METABOLISME LEMAK PADA TUMBUHAN

BAB I

PENDAHULUAN

Kelas material biologi secara historis terdiri dari lemak, protein karbohidrat dan mineral. Lemak berbeda khas dari produk-produk alamiah lainnya karena dapat larut dalam pelarut non-polar antara lain ether, chloroform dan benzene, tetapi tidak larut dalam air. Komposisi ekstrak lemak heterogen umumnya terdiri dari campuran kompleks berbagai senyawa dengan struktur yang sangat beragam. Grup-grup senyawa yang beragam ini disebut lipid sebagai sebutan untuk material yang larut dalam senyawa organik tetapi khas tidak larut dalam air (Weete, 1980).

            Asam lemak pada tumbuhan umumnya terdapat dalam bentuk lemak dan minyak. Lemak dan minyak yang tergolong lipida berfungsi sebagai pembentuk struktur membran sel, sebagai bahan cadangan dan sebagai sumber energi. Selain dalam bentuk minyak dan lemak, asam lemak juga terdapat dalam bentuk senyawa lapisan pelindung pada epidermis batang, daun dan buah (Estiti, 1995).

Asam lemak merupakan senyawa potensil dari sejumlah besar kelas lipid di alam. Sementara dalam sistem biologi umumnya asam lemak kebanyakan terdapat menyatu dalam kompleks lipid. Asam lemak yang menyatu terdapat berupa ester, gliserol, sterol dan berbagai senyawa lainnya. Rantai hidrokarbon dari asam lemak dapat juga berikatan dengan phospogliserol melalui ikatan ether dan vinyl ether (Weete, 1980).

BAB II

ISI DAN PEMBAHASAN

2.1 JENIS DAN SIFAT ASAM LEMAK

Penyimpanan asam lemak berbentuk minyak dan lemak dalam jumlah yang relatip besar dapat ditemukan sebagai bahan cadangan penting dalam buah dan bijibijian (Estiti, 1995). Cadangan ini tersimpan dalam endosperm atau perisperm dalam bentuk lipid dengan kandungan yang beragam. Persentase kandungan lipid pada beberapa biji-bijian diberikan pada Tabel 1.

Lipid tampak sebagai tubuh minyak dalam sitoplasma sel yang menyimpan minyak. Tubuh minyak ini dinamakan vakuola berisi lipid, sebagai sferosom yang dikelilingi satuan membrane (Salisbury dan Ross, 1995) .

Lemak atau lipida terdiri dari unsur karbon, hidrogen dan oksigen. Fungsi utama cadangan lemak dan minyak dalam biji-bijian adalah sebagai sumber energi. Cadangan ini merupakan salah-satu bentuk penyimpanan energi yang penting bagi pertumbuhan. Penguraian lemak secara kimiawi menghasilkan energi dalam jumlah yang lebih besar sekitar dua kali lipat dibandingkan dengan energi yang dihasilkan dari penguraian karbohidrat. (Estiti, 1995) Pada sel tumbuhan, cadangan lipid adalah asam lemak. Cadangan ini oleh lipase dihidrolisir menjadi gliserol dan asam lemak. Asam lemak ini dipakai dalam sintesis fosfolipid dan glikolipid yang diperlukan untuk pembentukan organel. Sebagian besar diubah menjadi gula dan diangkut untuk pertumbuhan kecambah. Vakuola merupakan organel yang paling besar volumenya pada sel tumbuhan dewasa. Vakuola sering menempati lebih dari 90% volume protoplas, di mana sisa protoplas yaitu sitoplasma melekat pada dinding sebagai lapisan amat tipis. Tonoplas membatasi vakuola yang berisi cairan (larutan gula, garam, protein, alkaloid, dll.) serta zat ergastik (pati, protein, badan lipid dan berbagai kristal)

Asam lemak pada tumbuhan terdapat dalam bentuk senyawa-senyawa lipid. Senyawa yang termasuk lipid adalah lemak dan minyak, fosfolipid dan glikolipid, lilin dan berbagai komponen kutin dan suberin. Timbunan lemak pada biji terdapat dalam sitoplas dan juga pada koletidon atau endosperm yang dinamakan sferosom. Lemak dan minyak selalu disimpan dalam benda khusus di sitosol dan sering terdapat ratusan sampai ribuan benda di tiap sel penyimpan. Benda ini disebut benda lipid, sferosom dan oleosom. Sebutan oleosom lebih banyak digunakan untuk menyatakan benda yang mengandung minyak dan agar mudah membedakannya dengan peroksisom dan glioksisom. Sedangkan istilah sferosom telah lama digunakan untuk menerangkan organel yang mengandung sedikit lemak. Sferosom mempunyai membran tipis yang memisahkan trigliserid dari cairan sitoplas. Sebagian besar reaksi sintetis asam lemak terjadi di kloroplas daun serta di proplastid biji dan akar.

 Lemak yang disimpan dalam biji tidak diangkut dari daun, tetapi disintetis in situ dari sukrosa atau gula terangkut lainnya. Kalaupun daun memproduksi lemak dan minyak namun pemindahannya ke buah tidak dapat melalui floem dan xilem karena tidak larut dalam air. Secara kimiawi, senyawa lemak serupa dengan senyawa minyak. Keduanya terdiri dari asam lemak berantai panjang yang teresterifikasi oleh gugus karboksil tunggalnya menjadi hiroksil dari alkohol tiga karbon gliserol. Dengan tiga molekul asam lemak yang teresterifikasi maka lemak dan minyak sering disebut trigliserida. Rumus umum lemak ditunjukkan pada Gambar 1. Sifat lemak umumnya ditentukan oleh jenis asam lemak yang dikandung-nya. Asam-asam lemak yang membentuk lemak biasanya berbeda, dan kadang dua di antaranya sama. Panjang rantai ketiga asam lemak hampir selalu sama dengan jumlah atom karbon genap sebanyak 16 dan 18. Jumlah atom karbon asam lemak biasanya paling rendah 12 dan paling banyak 20. Beberapa asam lemak termasuk asam lemak tidak jenuh karena mengandung ikatan rangkap.

Titik leleh lemak dan minyak tergantung pada jumlah ikatan rangkap yang terkandung dalam tiap asam lemak. Pada setiap asam lemak minyak terdapat satu sampai tiga ikatan rangkap sehingga minyak dengan titik leleh yang cukup rendah membuatnya cair pada suhu kamar. Sedangkan lemak dengan titik leleh yang relatip lebih tinggi pada umumnya berbentuk padat pada suhu kamar karena memiliki asam lemak jenuh. (Salisbury dan Ross, 1995)

Berbagai jenis asam lemak tumbuhan yang penting umumnya diperoleh dari biji-bijian antara lain dari biji kapas, jagung, kacang dan kedelai. Jenis-jenis asam lemak tumbuhan yang lajim ditemukan diberikan pada Tabel 2. Asam lemak tidak jenuh yang terbanyak di alam ialah asam oleat dan asam linoleat. Asam lemak jenuh terbanyak adalah asam palmitat, asam stearat dan asam laurat. Asam lemak jenuh dengan jumlah atom karbon rendah adalah asam propionat dan asam butyrat. Asam-asam lemak yang diberikan pada Tabel 2 mencakup asam lemak yang terdapat pada lipid membran tumbuhan dan pada biji. Jenis asam lemak lainnya yang tidak penting pada lipid membran tumbuhan dapat ditemukan pada biji-bijian seperti misalnya asam risinoleat pada biji jarak. (Salisbury dan Ross, 1995)

Asam lemak laurat

Asam laurat atau asam dodekanoat adalah asam lemak jenuh berantai sedang (middle-chained fatty acid, MCFA) yang tersusun dari 12 atom C. Sumber utama asam lemak ini adalah minyak kelapa, yang dapat mengandung 50% asam laurat, serta minyak inti sawit (palm kernel oil). Sumber lain adalah susu sapi. Asam laurat memiliki titik lebur 44°C dan titik didih 225°C sehingga pada suhu ruang berwujud padatan berwarna putih, dan mudah mencair jika dipanaskan. Rumus kimia: CH₃(CH₂)₁₀COOH, berat molekul 200,3 g.mol^-1. Asam-asam lemak rantai pendek memiliki kemampuan kelarutan dalam pelarut air, semakin panjang rantai asam-asam lemak maka kelarutannya dalam air semakin berkurang. Asam kaprilat pada 30 ^oC mempunyai nilai kelarutan 1, yang artinya 1 gram asam kaprilat dapat larut dalam setiap 100 g air pada suhu 30 ^oC. Sedangkan asam stearat mempunyai nilai kelarutan sekitar 0,00034 pada suhu 30 ^oC (Ketaren, 2005). Sifat kelarutan tersebut digunakan sebagai dasar untuk memisahkan berbagai asam lemak yang tidak jenuh, yaitu dengan proses kristalisasi.

Sifat fisikokimia asam laurat banyak dimanfaatkan oleh industri yang menghasilkan produk personal care dan farmasi, misalnya pada industri shampo. Natrium laurilsulfat adalah turunan yang paling sering dipakai dalam industri sabun dan shampoo, sedangkan pada industri kosmetik, asam laurat ini berfungsi sebagai pengental, pelembab dan pelembut. Asam laurat atau asam lemak berantai menengah berbeda dengan asam lemak berantai panjang yang memiliki molekul lebih besar. Sifat-sifat metabolisme asam lemak rantai menengah jauh lebih mudah dicerna dan diserap usus dan dibawa ke hati untuk diubah menjadi energi. Itu karena asam lemak rantai menengah memiliki molekul ukuran lebih kecil sehingga cepat menghasilkan energi untuk tubuh.

Asam laurat banyak terdapat pada minyak kelapa yang telah dikenal sejak 4000 tahun yang lalu sebagai minyak kesehatan dalam obat-obatan Ayurvedic. Penelitian terakhir menyebutkan kandungan minyak dan lemak dalam minyak kelapa, yaitu asam lemak rantai sedang (MCFA) dan monogliserida dari asam lemak tersebut, memiliki sifat anti mikroba dan mirip dengan kandungan asam lemak dalam air susu ibu (ASI) (Kabara, 1983; Jensen et al., 1992; Jensen, 1996; Kolezko et al., 1992). Asam lemak jenuh pada minyak kelapa didominasi oleh asam lemak laurat yang memiliki rantai karbon 12, sehingga minyak kelapa sering juga disebut minyak laurat. Asam lemak jenuh rantai menengah inilah yang membuat minyak kelapa murni bermanfaat bagi kesehatan. Minyak kelapa berdasarkan kandungan asam lemak digolongkan ke dalam minyak asam laurat (Ketaren, 2005).

Asam lemak linoleat

Asam linoleat (LA) adalah asam lemak tak jenuh ganda yang digunakan dalam biosintesis asam arakhidonat (AA) dan dengan demikian beberapa prostaglandin. Hal ini ditemukan dalam lipid membran sel. Hal ini berlimpah dalam minyak sayur banyak, terdiri dari lebih dari setengah (berat) benih poppy, safflower, bunga matahari, dan minyak jagung. Asam linoleat adalah anggota dari kelompok asam lemak esensial disebut omega-6 asam lemak yang penting untuk kebutuhan diet semua mamalia. Kelompok lain dari asam lemak esensial adalah asam lemak omega-3, misalnya Alpha-linolenic acid. Omega-6 gejala defisiensi termasuk rambut kering, rambut rontok, dan penyembuhan luka yang buruk.

Asam lemak palmitat

Salah satu asam lemak yang paling mudah diperoleh adalah asam palmitat atau asam heksadekanoat. Tumbuh-tumbuhan dari familiPalmaceae, seperti kelapa (Cocos nucifera) dan kelapa sawit (Elaeis guineensis) merupakan sumber utama asam lemak ini. Minyak kelapa bahkan mengandung hampir semuanya palmitat (92%). Minyak sawit mengandung sekitar 50% palmitat. Produk hewani juga banyak mengandung asam lemak ini (dari mentega, keju, susu, dan juga daging). Asam palmitat adalah asam lemak jenuh yang tersusun dari 16 atom karbon (CH₃(CH₂)₁₄COOH). Pada suhu ruang, asam palmitat berwujud padat berwarna putih. Titik leburnya 63,1 °C. Asam palmitat adalah produk awal dalam proses biosintesis asam lemak (lihat artikel asam lemak). Dari asam palmitat, pemanjangan atau penggandaan ikatan berlangsung lebih lanjut. Dalam industri, asam palmitat banyak dimanfaatkan dalam bidang kosmetika dan pewarnaan. Dari segi gizi, asam palmitat merupakan sumber kalori penting namun memiliki daya antioksidasi yang rendah.

Asam lemak pada tanaman terdapat sangat bervariasi dengan berbagai gugus asil, epoksi, hidroksi dan grup keton atau cincin cyclopropen dan cyclopenten. Asam lemak yang memiliki ikatan rangkap pada rantai hidrokarbonnya memiliki struktur isomer cis dan trans ditunjukkan pada contoh di bawah ini. Kebanyakan asam lemak

tidak jenuh memiliki struktur isomer cis yang kurang stabil daripada struktur isomer

trans yang lebih stabil (Conn, 1987)

2.2 BIOSINTESIS ASAM LEMAK

Pengubahan karbohidrat menjadi lemak memerlukan produksi asam lemak dan gliserol sebagai rangka sehingga asam teresterifikasi. Asam lemak dibentuk oleh kondensasi berganda unit asetat dari asetil CoA. Sebagian besar reaksi sintetis asam lemak terjadi hanya di kloroplas daun serta di proplastid biji dan akar. Asam lemak yang disintesis di kedua organel ini terutama adalah asam palmitat dan asam oleat. Asetil CoA yang digunakan untuk membentuk lemak di kloroplas sering dihasilkan oleh piruvat dehidrogenase dengan menggunakan piruvat yang dibentuk pada glikolisis di sitosol. Sumber lain asetil CoA pada kloroplas beberapa tumbuhan adalah asetat bebas dari mikotondria. Asetat ini diserap oleh plastid dan diubah menjadi asetil CoA, untuk digunakan membentuk asam lemak dan lipid lainnya. (Salisbury dan Ross, 1995)

Pada reaksi sintesa asam lemak, enzim CoA dan protein pembawa asil (ACP) mempunyai peranan penting. Enzim-enzim ini berperan membentuk rantai asam lemak dengan menggabungkan secara bertahap satu gugus asetil turunan dari asetat dalam bentuk asetil CoA dengan sebanyak n gugus malonil turunan dari malonat dalam bentuk malonil CoA, seperti ditunjukkan pada reaksi berikut. (Weete,1980)

Sintesa asam lemak berlangsung bertahap dengan siklus reaksi perpanjangan rantai asam lemak hingga membentuk rantai komplit C16 dan C18. Tahapan reaksi ini dapat ditunjukkan dalam bentuk lintasan biosintesis pada Gambar 2.

Bahan utama yang digunakan pada biosintesis asam lemak adalah senyawa

asetil CoA dan senyawa malonil CoA. Malonil CoA disintesis dari asetil CoA dengan

penambahan CO2 oleh asetil CoA karboksilase Reaksi pertama pada biosintesis asam lemak adalah pemindahan gugus asetil dan gugus malonil dari CoA ke ACP dengan katalis asetil-CoA; ACP transilase dan malonil-CoA;ACP transilase. Reaksi berikutnya adalah pengkondensasian gugus malonil membentuk asetoasetil-ACP dengan melepaskan CO2. Setelah penkondensasian asetil dengan malonil, tahapan selanjutnya terdiri dari urutan reaksi reduksi dengan katalis 3-ketoasil ACP reduktase, reaksi dehidrasi dengan katalis 3-hidroksi ACP dehidrase, dan reaksi reduksi dengan katalis enoil ACP reduktase. Urutan reaksi-reaksi ini merupakan siklus lintasan pembentukan dan penambahan panjang rantai asam lemak. Hasil sintesa dari urutan reaksi ini adalah molekul asam lemak yang terikat dengan ACP. Hasil sintesa awal adalah asam lemak rendah dengan jumlah atom karbon sebanyak 4. Hasil sintesis ini selanjutnya kembali memasuki siklus ‘kondensasireduksi- dehidrase-reduksi’ untuk menambah panjang rantai asam lemak dengan 2 atom karbon. Bila panjang rantai molekul asam lemak hasil sintesis belum cukup, sintesis lanjut berlangsung kembali melalui siklus yang sama. Hasil sintesis asam lemak terdapat terikat dengan ACP dan CoA. Kemudian CoA akan terhidrolisis dan keluar bila asam lemak bergabung dengan gliserol selama pembentukan lemak atau lipid membran sebagai berikut .

Pada reaksi pembentukan asam lemak dibutuhkan banyak energi, di mana dua pasang elektron (2NADPH) dan satu ATP diperlukan untuk tiap gugus asetil. Kebutuhan energi ini di daun dapat tersedia dari fotosintesis yang menyediakan sebagian besar NADPH dan ATP sehingga pembentukan asam lemak pada keadaan terang dapat berlangsung lebih cepat daripada pembentukan pada keadaan gelap. Pada tempat gelap di proplastid biji dan akar, NADPH dapat tersedia dari lintasan respirasi pentosa fosfat, dan ATP dari glikolisis piruvat yang merupakan senyawa asal dari asetil CoA. Lintasan pembentukan asam lemak dari piruvat melalui tahapan pembentukan asetil CoA dan malonil CoA pada plastid disajikan pada Gambar 3. Sebagian besar asam lemak terbentuk di ER walaupun asam oleat dan asam palmitat dibentuk di plastid. Asam lemak yang disintesis di proplastid biji dan akar terutama adalah asam palmitat dan asam oleat. Pada biji, asam lemak yang diproduksi dapat langsung diesterifikasi dengan gliserol membentuk oleosom. Kemungkinan lainnya ialah asam lemak diangkut balik ke proplastid untuk membentuk oleosom. Asam lemak dapat diubah menjadi fosfolipid di ER semua sel sebagai bahan untuk pertumbuhan membran ER dan membran sel lainnya. Di ER pada daun, asam linoleat dan asam linolenat yang disintesis kemudian diangkut dari ER ke kloroplas dan ditimbun sebagai lipid di membran tilakoid. Pada berbagai tumbuhan, timbunan lemak terdapat beragam sesuai dengan lingkungannya, terutama dengan suhu sebagai faktor pengendali utama. Pada suhu rendah, asam lemak cenderung lebih tidak jenuh dibandingkan pada suhu tinggi sehingga membran lebih cair dan membentuk oleosom. Kecenderungan ini dapat dijelaskan dengan peningkatan kelarutan oksigen di air sejalan dengan turunnya suhu. Hal ini akan menyediakan O2 sebagai penerima esensial atom hidrogen bagi proses ketidakjenuhan di ER sehingga menyebabkan lebih banyak asam lemak tidak jenuh.

2.3 OKSIDASI ASAM LEMAK

Pada tahun 1904, Franz Knoop menerangkan bahwa asam lemak itu dipecah melalui oksidasi pada karbon –β. Kemudian padatahun 1949 Eugene Kennedy dan Lehninger menerangkan bahwa terjadinya oksidasi asam lemak di mitokondria.

Di mana asam lemak sebelum memasuki mitokondria mengalami aktivasi . adenosine trifosfat ( ATP ) memacu pembentukan ikatan tioester antara gugus karboksil asam lemak dengan gugus sulfhidril pada KoA. Reaksi pengaktifan iniberlangsung di luar mitokondria dan dikatalisis oleh enzim asil KoA sintetase ( tiokinase asam lemak )

Paul Berg membuktikan bahwa aktivasi asam lemak terjadi dalam dua tahap.Pertama, asam lemak bereaksi dengan ATP membentuk asil adenilat. Dalam bentuk anhidra campuran ini, gugus karboksilat asam lemak diikatkan dengan gugus fosforil AMP. Dua gugus fosforil lainnya dari ATP dibebaskan sebagai pirofosfat. Gugus sulfhidril dari KoA kemudian bereaksi dengan asila adenilat yang berikatan kuat dengan enzim membentuk asil KoA dan AMP

                                                                                                                        

Asam lemak diaktifkan di luar membran mitokondria, proses oksidasi terjadi di dalam matriks mitokondria. Molekul asil KoA rantai panjang tidak dapat melintasi membran mitokondria, sehingga diperlukan suatu mekanisme transport khusus.Asam lemak rantai panjang aktif melintasi membran dalam mitokondria dengan cara mengkonjugasinya dengan karnitin, suatu senyawa yang terbentuk dari lisin.Gugus asil dipindahkan dari atom sulfur pada KoA ke gugus hidroksil pada karnitin dan membentuk asil karnitin. Reaksi ini dikatalisis oleh karnitin transferase I, yang terikat
pada membran di luar mitokondria.

Selanjtunya, asil karnitin melintasi membran dalam mitokondria oleh suatu translokase. Gugus asil dipindahkan lagi ke KoA pada sisi matriks dari membran yang dikatalisis oleh karnitin asil transferase II. Akhirnya karnitin dikembalikan ke sisi sitosol oleh translokase menggantikan masuknya asil karnitin yang masuk.Molekul asil KoA dari sedang dan rantai pendek dapat menembus mitokondria tanpa adanya karnitin. Kelainan pada transferase atau translokase atau defisiensi karnitin dapat menyebabkan gangguan oksidasi asam lemak rantai panjang, Kelainan tersebut diatas ditemukan pada kembar identik yang menderita kejang otot disertai rasa nyeri yang dialami sejak masa kanak-kanak.. Rasa nyeri diperberat oleh puasa, latihan fisik, atau diet tinggi lemak; oksidasi asam lemak adalah proses penghasil energi utama pada ketiga keadaan tersebut. Enzim glikolisis dan glikogenolisis dalam keadaan normal.

Asetil KoA, NADH dan FADH₂ terbentuk pada setiap satu kali oksidasi.

Asil KoA jenuh dipecah melalui urutan empat reaksi yang berulang yaitu : oksidasi oleh flavin adenin dinukleotida ( FAD ), hidrasi oleh NAD dan tiolisis oleh KoA. Rantai asil diperpendek dengan dua atom karbon sebagai hasil dari keepat reaksi tadi dan terjadi pembentukan FADH₂, NADH dan asetil KoA.

Reaksi pertama pada tiap daur pemecahan adalah oksidasi asil KoA oleh asil KoA dehidrogenase yang menghasilkan satu enoil KoA denganikatan rangkap trans antara C – 2 dan C – 3.

Asil KoA + E – FAD → trans - Δ² - Enoil KoA + E – FADH₂

Langkah selanjutnya adalah hidrasi ikatan ganda antara C- 2 dan C – 3 oleh enoil KoA hidratase.

Trans - Δ² - Enoil KoA + H₂O ↔ L- 3 – hydroksiasil KoA.

Hidrasi enoil KoA membuka jalan bagi reaksi oksidasi kedua, yang mengubah gugus hidroksil pada C – 3 menjadi gugus keto dan menghasilkan NADH. Oksidai ini dikatalisis oleh L – 3 – hidroksiasil KoA dehidrogenase .

L – 3 – hidroksiasil KoA + NAD ↔ 3 – ketoasil KoA + NADH + H+

Langkah akhir adalah pemecahan 3 – ketoasil KoA oleh gugus tiol dari molrkul KoA lain, yang akan menghasilkan asetil KoA dan suatu asil KoA rantai karbonnya dua atom karbon lebih pendek. Reaksi ini dikatalisis oleh β – ketotiolase.

3- ketoasil KoA + HS – KoA ↔ asetil KoA + asil KoA.

(karbon- karbon n ) ( karbon- karbon n-2 ).

Asil KoA yang memendek selanjutnya mengalami daur oksidasi berikutnya, yang diawali dengan reaksi yang dikatalisis oleh asil KoA dehidrogenase. Rantai asam lemak yang mengandung 12 sampai 18 karbon dioksidasi oleh asil KoA dehidrogenase rantai panjang. Asil KoA dehidrogenase untuk rantai sedang mengoksidasi ranta asam lemak yang memiliki 14 sampai 4 karbon, sedangkan asil KoA dehidrogenase untuk rantai pendek hanya bekerja pada rantai 4 dan 6 karbon. Sebaliknya, β – ketotiolase, hidroksiasil dehidrogenase, dan enoil KoA hidratase memiliki spesifitas yang luas berkenaan dengan panjangnya gugus asil.

Oksidasi sempurna asam palmitat

Kita dapat menghitung energi yang dihasilkan dari oksidasi suatu asam lemak. Pada tiap daur reaksi, asil KoA diperpendek dua karbon dan satu FADH_2, NADH dan asetil KoA terbentuk.

C_n – asil KoA + FAD + NAD + H₂O + KoA → C_n-2 – asil KoA + FADH₂ + NADH + asetil KoA + H

            Pemecahan palmitoil KoA ( C₁₆ – asil KoA ) memerlukan tujuh daur reaksi. Pada daur ketujuh, C₄ – ketoasil KoA mengalami tiolisis menjadi dua molekul asetil KoA. Dengan demikian stoikiometri oksidasi palmitoil KoA menjadi.

Palmitoil KoA + 7 FAD + 7 NAD +7 KoA + & H₂O→

8 asetil KoA + 7 FADH₂ + 7 NADH + 7 H

Dua setengah ATP akan terbentuk per NADH yang dioksidasi pada rantai pernafasan, sedangkan 1,5 ATP akan terbentuk untuk tiap FADH₂. Jika diingat bahwa oksidasi asetil KoA oleh daur asam sitrat menghasilkan 10 ATP, maka jumlah ATP yang terbentuk pad oksidasi palmitoil KoA adalah 10,5 dari 7 FADH₂, 17,5 dari 7 NADH dan 80 dari 8 molekul asetil KoA, sehingga jumlah keseluruhannya adalah 108. Dua ikatan fosfat energi tinggi dipakai untuk mengaktifkan palmitat, saat ATP terpecah menjadi AMP dan 2 P_i. Jadi oksidasi sempurna satu molekul asam palmitat menghasilkan 106 ATP.

Oksidasi asam lemak tak jenuh

Oksidasi asam lemak tak jenuh reaksinya sama seperti reaksi oksidasi asam lemak jenuh. Hanya diperlukan tambahan dua enzim lagi yaitu isomerase dan reduktase untuk memecah asam-asam lemak tak jenuh..

Oksidasi asam palmitoleat atau asam lemak C₁₆ yang memiliki ikatan rangkap antara C- 9 dan C –10 ini diaktifkan dan diangkut melintasi membran dalam mitokondria dengan cara yang sama dengan asam lemak jenuh. Selanjutnya palmitoleil KoA mengalami tiga kali pemecahan dengan enzim-enzim yang sama seperti oksidasi asam lemak jenuh. Enoil KoA – sis - Δ³ yang terbentuk pada ketiga kali jalur oksidasi bukanlah substrat bagi asil KoA dehidrogenase. Adanya ikatan rangkap antara C-3 dan C-4 menghalangi pembentukan ikatan rangkap lainnya antar C – 2 dan C – 3. Kendala ini dapat diatasi oleh suatu reaksi yang mengubah posisi dan konfigurasi dari ikatan rangkap sis - Δ³. Suatu isomerase mengubah ikatan rangkap ini menjadi ikatan rangkap trans - Δ². Reaksi- reaksi berikutnya mengikuti reaksi oksidasi asam lemak jenuh saat enoil KoA – trans - Δ² merupakan substrat yang reguler.

Satu enzim tambahan lagi diperlukan untuk oksidasi asam lemak tak jenuh jamak .Misalnya asam lemak tak jenuh jamak C₁₈ yaitu linoleat , dengan ikatan rangkap sis - Δ9 dan sis Δ12. Ikatan rangkap sis - Δ³ yang terbentuk setelah tiga daur oksidasi – β, diubah menjadi ikatan rangkap trans - Δ² oleh isomerase tersebut di atas, seperti pada oksidasi palmitoleat . Ikatan rangkap sis - Δ¹² - linoleat menghadapi masalah baru. Asil KoA yang dihasilkan oleh empat daur oksidasi β mengandung ikatan rangkap rangkap sis - Δ4. dehidrogenase pada spesies ini oleh asil Koa dehidrogenase menghasilkan zat antara 2,4 – dienoil yang bukan substrat bagi enzim berikutnya pada jalur oksidasi β. Kendala ini dapat diatasi oleh 2,4 - dienoil – KoA reduktase, suatu enzim yang menggunakan NADH untuk mereduksi zat antara 2,4 – dienoil menjadi enoil KoA – sis - Δ³. Isomerase tersebut di atas kemudian mengubah enoil KoA – sis -Δ³ menjadi bentuk trans, suatu zat antara yang lazim pada oksidasi – β.Jadi ikatan rangkap yang letaknya pada atom C nomer ganjil ditangani oleh isomerase dan ikatan rangkap yang terletak pada atom C nomor genap ditangani oleh reduktase dan isomerase.

Oksidasi asam lemak dengan nomor atom karbon ganjil.

Asam lemak yang memiliki jumlah karbon ganjil merupakan spesies jarang. Asam lemak ini dioksidasi dengan cara yang samaseperti oksidasi asam lemak dengan jumlah atom karbon genap, kecuali pada daur akhir degradasi akan terbentuk propionil KoA dan asetil KoA, bukan dua molekul asetil KoA. Unit – tiga karbon aktif pada propionil KoA memasuki daur asam sitrat setelah diubah menjadi suksinil KoA.

BAB III

PENUTUP

Kesimpulan

1.      Asam lemak dalam bentuk lemak dan minyak sebagai senyawa trigliserida umumnya terdapat pada biji-bijian. Lemak dan minyak yang tergolong lipida terdapat sebagai tumpukan bahan cadangan dan sumber energi.

2.       Asam lemak atau minyak diproduksi pada daun. Namun minyak dan lemak pada biji-bijian diproduksi dengan biosintesis in situ karena lemak dan minyak yang tidak larut dalam air tidak dapat diangkut ke bagian-bagian lain tanaman melalui floem dan xylem.

3.       Pada biji-bijian, lemak diproduksi dari asetil CoA dalam proplastid. Energi yang diperlukan untuk sintesis asam lemak yaitu elektron NADPH tersedia dari lintasan respirasi pentosa fosfat, dan ATP dari glikolisis piruvat.

4.      Sintesis asam lemak dari malonil ACP yang ditransfer dari malonil CoA hasil sintesis dari asetil CoA, berlangsung melalui pengulangan siklus pembentukan rantai asam lemak hingga memiliki jumlah atom karbon yang lengkap. Asam lemak yang diproduksi dapat langsung diesterifikasi dengan gliserol untuk membentuk oleosom.

5.      Proses oksidasi asam lemak merupakan proses yang terjadi di mitokondria di mana terjadi pada atom karbon beta sehingga disebut beta oksidasi.Setiap kali oksidasi menghasilkan asetil KoA, NADH dan FADH₂.

DAFTAR PUSTAKA

Champe P C PhD , Harvey R A PhD. Lippincott’s Illustrated Reviews: Biochemistry 2^nd .1994 , page 171 – 186.

Conn, E.E. et al. 1987. Outlines of Biochemistry 5/E. John Wiley and Sons Inc.

New York, pp. 413-455

Estiti, B.H. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Penerbit ITB Bandung, hal. 247-255

Lakitan, B. 1993. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. PT Rajagrafindo Persada.

Jakarta, hal 24.

Lehninger, A.L. 1993. Dasar-Dasar Biokimia. Jilid 2. Terjemahan dari Principles of

Biochemistry oleh Thenawijaya, M. IPB. Bogor. Erlangga. Jakarta, hal. 277-

307

Murray R K, et al. Harper’s Biochemistry 25^th ed. Appleton & Lange. America 2000 : Stryer L .1995. Biochemistry 4^th , page 603 – 623 .

Salisbury, F.B. dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Terjemahan dari

Plant Physiology oleh D.R Lukman dan Sumaryono, Penerbit ITB Bandung,

hal. 133-139

Sheeler, P. and D.E. Bianchi. 1987. Cell and Molecular Biology. Third Edition.

John Wiley and Sons Inc. New York, pp. 139-140

Taiz, L. and E. Zeiger. 1991. Plant Physiology. The Benjamin/Cummings

Publishing Co. California, pp. 284-290

Weete, J.D. 1980. Lipid Biochemistry. Prenum Press New York, pp. 1-129