KONSEP GERAK PADA TUMBUHAN

BAB I

PENDAHULUAN

1.1  Latar Belakang

Setiap makhluk hidup (organisme) mampu menerima dan menanggapi rangsangan yang disebut iritabilitas. Salah satu bentuk tanggapan yang umum dilakukan berupa gerak. Gerak adalah perubahan posisi tubuh atau perpindahan yang meliputi seluruh atau sebagian dari tubuh sebagai respon yang diberikan terhadap rangsangan dari lingkungan dan akibat adanya pertumbuhan.

Gerak merupakan salah satu ciri makhluk hidup yang bertujuan untuk melaksanakan kegiatan hidupnya. Gerak yang terjadi pada tumbuhan berbeda dengan gerak yang dilakukan oleh hewan dan manusia. Gerak pada tumbuhan bersifat pasif, artinya tidak memerlukan adanya pindah tempat. Gerak dapat terjadi karena adanya pengaruh rangsangan (stimulus).

Rangsangan yang mempengaruhi terjadinya suatu gerak pada tumbuhan antara lain : cahaya, air, sentuhan, suhu, gravitasi dan zat kimia. Rangsangan tersebut ada yang menentukan arah gerak tumbuhan dan ada pula yang tidak menentukan arah gerak tumbuhan. Rangsangan yang menentukan arah gerak akan menyebabkan tumbuhan bergerak menuju atau menjauhi sumber rangsangan.

Iritabilitas pada tumbuhan disebabkan karena adanya bagian dinding sel yang tidak mengalami penebalan. Pada bagian ini terdapat suatu celah yang disebut noktah yang menghubungkan sel satu dengan yang lain. Melalui noktah terjadi hubungan antara sel satu dengan lainnya oleh penjuluran-penjuluran protoplasma atau benang-benang plasma yang disebut plasmodesmata.

1.2 Tujuan

            Adapun tujuan dari penulisan makalah ini adalah :

1)      Untuk memahami konsep gerak pada tumbuhan

2)      Untuk memahami tentang macam-macam gerak pada tumbuhan

BAB II

PEMBAHASAN

2.1  Jenis-jenis Gerak pada Tumbuhan

Beberapa gerak yang dilakukan oleh tumbuhan, dihasilkan sebagai respon tumbuhan terhadap sejumlah rangsangan dari luar atau dari lingkungannnya. Gerak pada tumbuhan paling banyak berorientasi pada cahaya dan gravitasi.

Berdasarkan atas penyebab timbulnya gerak, dapat dibedakan antara gerak tumbuh dan gerak turgor. Gerak tumbuh adalah gerak yang ditimbulkan oleh adanya pertumbuhan, sehingga menimbulkan perubahan plastis atau “irreversible”. Gerak turgor adalah gerak yang timbul karena terjadi perubahan turgor pada sel-sel tertentu, dan sifatnya elastis atau “reversible”.

Berdasarkan arah rangsangannya, gerak pada tumbuhan dibedakan menjadi dua, yaitu: gerak etionom dan gerak endonom (autonom). Gerak etionom merupakan reaksi gerak tumbuhan yang disebabkan oleh adanya rangsangan dari luar (gerak tropisme, gerak nasti dan gerak taksis). Sedangkan gerak endonom (autonom) merupakan reaksi gerak tumbuhan yang disebabkan oleh adanya rangsangan dari dalam atau dari tumbuhan itu sendiri.

v  Gerak Tropisme

            Tropisme adalah gerak bagian tumbuhan yang arah geraknya dipengaruhi oleh arah datangnya rangsangan. Bagian yang bergerak itu misalnya cabang, daun, kuncup bunga atau sulur.

            Gerak tropisme dapat dibedakan menjadi tropisme positif apabila gerak itu menuju sumber rangsangan dan tropisme negatif apabila gerak itu menjauhi sumber rangsangan. Ditinjau dari macam sumber rangsangannya, tropisme dapat dibedakan lagi menjadifototropisme, geotropisme, hidrotropisme, kemotropisme, tigmotropisme dan gravitoprisme.

A.     Fototropisme

Fototropisme adalah gerak bagian tumbuhan karena rangsangan cahaya. Gerak bagian tumbuhan yang menuju ke arah cahaya disebut fototropisme positif. Misalnya gerak ujung batang tumbuhan membelok ke arah datangnya cahaya.

Telaah mengenai mekanisme fototropisme di mulai oleh percobaan yang dilakukan oleh Charles Darwin dan putranya Francis. Percobaan dilakukan dengan menghilangkan ujung pucuk batang, dan didapatkan hasil bahwa fototropisme tidak terjadi disebabkan hilangnya pucuk tersebut. Begitu pula ketika ujung pucuk di lapisi bahan yang tidak dapat ditembus cahaya. Namun, fototropisme tetap terjadi ketika seluruh bagian tumbuhan dikuburkan ke dalam pasir hitam halus dan hanya ujung pucuk yang berada di luar, yang menyebabkan membeloknya batang. Dari percobaan ini dijelaskan bahwa, rangsangan (cahaya) terdeteksi pada suatu tempat (ujung pucuk) dan responnya (pelengkungan) dilaksanakan di tempat lain (daerah perpanjangan).

Mekanisme fototropisme dijelaskan dari percobaan yang dilakukan oleh Boysen dan Jensen dan disempurnakan dengan penemuan auksin oleh F.W. Went. Auksin memiliki peran penting dalam pembelokan batang ke arah cahaya. Auksin merupakan kordinato kimiawi yang berperan dalam pertambahan sel dan pertumbuhan. Auksin berada pada ujung pucuk, sehingga ketika cahaya berada di atas tumbuhan, akan terjadi distribusi auksin dari pucuk ke daerah pemanjangan secara vertikal. Namun ketika cahaya diberikan dari salah satu sisi batang, menyebabkan distribusi auksin secara lateral (asimetrik) dari sisi yang mendapatkan cahaya ke sisi yang gelap. Bagian tanaman yang tidak disinari mendapatkan konsentrasi auksin yang lebih tinggi.

Hal ini menyebabkan sisi batang yang pada daerah gelap akan mengalami pertumbuhan sel lebih cepat, sehingga batang seperti berbelok ke arah datangnya cahaya. Bagian tanaman yang tidak disinari mendapatkan konsentrasi auksin yang lebih tinggi.

Diperkirakan distribusi auksin yang asimetrik, disebabkan oleh gabungan tiga mekanisme yang berbeda, yaitu:

a.       Terjadinya perusakan auksin oleh cahaya (photodestruction) pada bagian koleoptil yang terkena cahaya.

b.      Meningkatnya sintesis auksin pada bagian koleoptil yang gelap

c.       Adanya angkutan auksin secara lateral dari bagian yang terkena cahaya menuju ke bagian yang gelap.

Cahaya yang paling efektif dalam merangsang fototropisme adalah cahaya gelombang pendek, sedangkan cahaya merah tidak efektif. Di duga respon fototropis ini ada kaitannya dengan karoten dan riboflavin, karena kombinasi penyerapan spectrum oleh karoten dan riboflavin mirip dengan pola kerja spektrum terhadap fototropisme.

B.     Geotropisme

Geotropisme adalah gerak bagian tumbuhan karena pengaruh gravitasi bumi. Jika arah geraknya menuju rangsang disebut geotropisme positif, misalnya gerakan akar menuju tanah. Jika arah geraknya menjauhi rangsang disebut geotropisme negatif, misalnya gerak tumbuh batang menjauhi tanah.

Akar selalu tumbuh ke arah bawah akibat rangsangan gaya tarik bumi (gaya gravitasi). Gerak tumbuh akar ini merupakan contoh lain dari gerak tropisme. Gerak yang disebabkan rangasangan gaya gravitasi disebut geotropisme. Karena gerak akar diakibatkan oleh rangsangan gaya tarik bumi (gravitasi) dan arah gerak menuju arah datangnya rangsangan, maka gerak tumbuh akar disebut geotropisme positif. Sebaliknya gerak organ tumbuhan lain yang menjauhi pusat bumi disebut geotropisme negatif.

Contoh lain dari geotropisme adalah gerak tumbuh pada bunga kacang. Pada waktu bunga mekar, geraknya menjauhi pusat bumi, maka termasuk geotropisme negatif. Tetapi setelah terjadi pembuahan, gerak bunga kemudian ke bawah menuju tanah ke pusat bumi dan berkembang terus menjadi buah kacang tanah. Dengan demikian, terjadi perubahan gerak tumbuh pada bunga kacang tanah. Sebelum pembuahan adalah geotropisme negatif dan setelah pembuahan adalah geotropisme positif. Pertumbuhan bunga ini dipengaruhi oleh peranan hormon pertumbuhan.

Keadaan auxin dalam proses geotropisme ini, apabila suatu tanaman (celeoptile) diletakan secara horizontal, maka akumulasi auxin akan berada di dagian bawah. Hal ini menunjukan adanya transportasi auxin ke arah bawah sebagai akibat dari pengaruh geotropisme. Untuk membuktikan pengaruh geotropisme terhadap akumulasi auxin, telah dibuktikan oleh Dolk pd tahun 1936 (dalam Wareing dan Phillips 1970). Dari hasil eksperimennya diperoleh petunjuk bahwa auxin yang terkumpul di bagian bawah memperlihatkan lebih banyak disbanding dengan bagian atas. Sel-sel tanaman terdiri dari berbagai komponen bahan cair dan bahan padat. Dengan adanya gravitasi maka letak bahan yang bersifat cair akan berada di atas. Sedangkan bahan yang bersifat padat berada di bagian bawah. Bahan-bahan yang dipengaruhi gravitasi dinamakan statolith (misalnya pati) dan sel yang terpengaruh oleh gravitasi dinamakan statocyste (termasuk statolith).

C.     Hidrotropisme

Hidrotropisme adalah gerak bagian tumbuhan karena rangsangan air. Jika gerakan itu mendekati air maka disebut hidrotropisme positif. Misalnya, akar tanaman tumbuh bergerak menuju tempat yang banyak airnya di tanah. Jika tanaman tumbuh menjauhi air disebuthidrotropisme negatif. Misal gerak pucuk batang tumbuhan yang tumbuh ke atas air.

Respon tumbuhan tanaman ditentukan oleh stimulus gradient atau konsentrasi air (kelembaban). Kelembaban menyebabkan membeloknya akar ke daerah yang mengandung air dengan konsentrasi yang lebih besar.

Pengamatan terkait hidrotropisme belum banyak berkembang, karena bagian tumbuhan yang mendapat pengaruh adalah akar. Tetapi jika dibandingkan dengan pengaruh gravitasi, pertumbuhan akar ke bawah lebih di mungkinkan karena adanya rangsangan gravitasi di bandingkan rangsangan air.

D.    Kemotropisme

Kemotropisme adalah gerak bagian tumbuhan karena rangsangan zat kimia. Jika gerakannya mendekati zat kimia tertentu disebut kemotropisme posistif. Misalnya gerak akar menuju zat di dalam tanah. Jika gerakannya menjauhi zat kimia tertentu disebut kemotropisme negatif. Contohnya gerak akar menjauhi racun.

E.     Tigmotropisme

Tigmotropisme adalah gerak bagian tumbuhan karena adanya rangsangan sentuhan satu sisi atau persinggungan. Contoh : gerak membelit ujung batang atau sulur dari cucurbitaceae dan,passiflora. Contoh tanaman yang bersulur adalah ercis, anggur, markisa, semangka dan mentimun.

Sulur akan terus tumbuh memanjang mencari struktur pendukung untuk mengokohkan tegaknya tanaman tersebut. Sulur sangat sensitif terhadap sentuhan. Terjadinya kontak antara sulur dengan suatu benda akan merangsang sulur tersebut tumbuh membengkok ke arah benda yang tersentuh tadi, disebabkan terjadi perbedaan kecepatan pertumbuhan karena di duga sel-sel yang terkena kontak sentuhan akan memproduksi ABA yang menghambat pertumbuhan sedangkan sisi yang berlawana menghasilkan auksin sehingga pertumbuhannya menjadi lebih cepat. Akibatnya sulur membelok dan meliliti sumber sentuhan. Respon sulur sebagian melibatkan perubahan turgor. Di duga telah terjadi perubahan kandungan ATP dan fosfat anorganik yang cepat akibat rangsangan sentuhan pada sulur.

F.     Gravitoprisme

Gravitropisme merupakan gerak pertumbuhan ke arah atau menjauhi tarikan gravitasi. Gravitropisme bersifat positif jika pertumbuhan mengarah ke bawah dan bersifat negatif jika pertumbuhan mengarah ke atas. Bagian tumbuhan yang dapat menerima rangsangan gravitasi adalah tudung akar dan pucuk batang. Batang dan tangkai bunga biasanya bersifat gravitropik negatif, namun responnya sangat beragam. Batang utama akan tumbuh 1800 dari arah gravitasi sedangkan cabang, tangkai daun, rimpang dan stolon biasanya lebih mendatar.

Berdasarkan arah pertumbuhan terhadap gravitasi, gravitropisme terbagi menjadi orthogravitropisme (pertumbuhan tegak lurus ke atas ataupun ke bawah), diagravitropisme (pertumbuhan mendatar), plagiogravitropisme (pertumbuhan membentuk sudut tertentu). Sedangkan organ yang tidak mendapat pengaruh gravitasi disebut agravitropik.

Rangsangan gravitasi diterima oleh sel melalui dua cara yaitu menerima perbedaan tekanan pada sel sebagai akibat terjadinya distribusi partikel-partikel ringan dan berat yang tidak merata di dalam sel. Kedua adalah timbulnya tekanan sebagai akibat adanya fluktuasi perubahan status air dalam sel, akan menimbulkan tekanan yang disebabkan kandungan sel.

Pengaruh gravitasi diterima oleh tudung akar maupun pucuk batang. Namun penerimaan rangsangan gravitasi oleh ujung akar dan ujung batang tidak sama. Suatu rangsangan gravitasi diterima oleh statolit. Sel yang mengandung statolit disebut statosit. Statolit adalah badan-badan kecil dengan berat jenis tinggi, yang mengendap ke dasar sel. Badan-badan yang mengendap pada sitoplasma meliputi inti sel, diktiosom, mitokondria dan butir-butir pati (amiloplas). Di antara badan-badan sel menunjukkan bahwa amiloplas merupakan statolit di dalam sel yang menerima rangsangan gravitasi, Beberapa bukti yang menguatkan pernyataan ini adalah:

1.      Adanya hubungan yang erat antara adanya amiloplas yang terendap dalam organ dengan kemampuan organ untuk tanggap secara gravitropis.

2.      Waktu yang diperlukan untuk respon gravitropik berhubungan erat dengan laju pengendapan amiloplas.

3.      Jika akar atau koleoptil diberi giberelin dan kinetin pada suhu tinggi menyebabkan amiloplas menghilang, demikian pula dengan respon terhadap gravitasi.

4.      Kepekaan gravitropik muncul kembali pada waktu yang bersamaan dengan muncul kembali butir pati atau setelah tudung akar baru muncul.

Pada Percobaan F. Went dan N. Cholodny menjelaskan adanya pembelokan pucuk ke arah atas di sebabkan distribusi auksin yang asimetris (tidak merata) pada tanaman dalam posisi horizontal. Pengaruh gravitasi menyebabkan konsentrasi auksin bagian bawah menjadi bertambah. Peningkatan kadar auksin akan merangsang pertumbuhan lebih cepat, sehingga pucuk akan membelok ke atas. Begitupun pada akar yang memiliki asam absisat (ABA) pada tudung akar. Akibat pengaruh gravitasi menyebabkan akumulasi ABA lebih banyak pada bagian bawah, sehingga meningkatkan penghambatan pertumbuhan. Akibatnya bagian sebelah atas yang ABA lebih sedikit, akan tumbuh lebih cepat dan akar akan membelok ke bawah.

v  Gerak Nasti

Gerak nasti adalah gerak tumbuhan yang arahnya tidak dipengaruhi oleh arah datangnya rangsangan, tetapi ditentukan oleh tumbuhan itu sendiri, misalnya karena perubahan tekanan turgor.

A.     Fotonasti

Fotonasti merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh rangsangan cahaya. Misalnya, gerakan mekarnya bunga pukul empat (Mirabilis jalapa) di sore hari.

B.     Niktinasti

Niktinasti merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh suasana gelap, sehingga disebut juga gerak tidur. Misalnya, pada malam hari daun-daun tumbuhan polong-polongan akan menutup dan akan membuka keesokan harinya ketika matahari terbit.

A.W. Galston dan kawan-kawan mendeteksi adanya perpindahan ion kalium dari bagian atas ke bagian bawah pulvinus dan sebaliknya. Perpindahan ion kalium telah menyebabkan perubahan potensial osmotic yang besar pada sel-sel motor yang mengakibatkan daun bergerak ke atas atau ke bawah. Diduga auksin terlibat dalam kegiatan ini. IAA yang diproduksi pada siang hari terutama diangkut ke bagian bawah petiol. Ion kalium akan bergerak ke arah di mana memiliki kandungan IAA lebih tinggi, air masuk ke bagian bawah pulvinus dan daun bangun. Angkutan auksin berkurang pada malam hari, terjadi reaksi sebaliknya. Auksin yang diberikan ke bagian atas atau bagian bawah pulvinus akan menyebabkan tidur dan bangunnya daun secara berturut-turut. Sejumlah sel di pulvinus yang menggembung saat membuka disebut ekstensor, sedangkan sel yang mengerut dinamakan fleksor. Gerak ini terjadi pada tumbuhan polong-polongan.

C.     Tigmonasti atau Seismonasti

Tigmonasti merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh rangsang sentuhan atau getaran. Contoh gerak menutupnya daun putri malu (Mimosa pudica) jika disentuh. Jika hanya satu anak daun dirangsang dengan sentuhan, rangsangan itu diteruskan ke seluruh tubuh tumbuhan sehingga anak daun lain ikut mengatup.

Tumbuhan ini memberikan respon sangat cepat yaitu sekitar 0,1 detik setelah rangsangan diberikan, dan penyebaran reaksi terhadap rangsangan ini ke bagian atas dan bawah tumbuhan berjalan antara 40-50 cm/detik. Jika ujung daun putri malu disentuh maka akan terjadi aliran air yang menjauhi daerah sentuhan. Adanya aliran air ini menyebabkan kadar air di daerah sentuhan berkurang, sehingga tekanan turgornya mengecil. Akibatnya daun putri malu akan menutup dan tampak seperti layu. Lamanya waktu menutup tergantung pada suhu dan keras halusnya getaran.

Jika hanya satu anak daun dirangsang, rangsangan itu diteruskan ke seluruh tumbuhan, sehingga anak daun lain ikut mengatup. Kegunaan respon ini diduga bahwa pelipatan anak daun akan mengagetkan dan mengusir serangga sebelum mereka sempat memakan daunnya. Pelipatan terjadi karena air diangkut keluar dari sel motor pada pulvinus, kejadian yang berhubungan dengan keluarnya K+. Penyebaran isyarat Mimosa telah bertahun-tahun diteliti, terbukti ada dua macam mekanisme, elektris dan kimiawi. Potensial kerja disebabkan oleh aliran sejumlah ion tertentu melintasi sel parenkima (yang dihubungkan oleh plasmodesmata) xilem dan floem, dengan kecepatan sampai sekitar 2 cm s-1. Potensial kerja tidak akan melewati pulvinus dari satu anak daun ke anak daun lainnya, kecuali bila respon kimiawi juga terlibat sehingga hanya beberapa anak daun saja yang terlipat. Hal ini disebabkan oleh suatu bahan yang bergerak melalui pembuluh xilem bersamaan dengan aliran transpirasi. Bahan aktif ini dikenal sebagai turgorin.

D.    Termonasti

Termonasti merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh rangsangan suhu, seperti mekarnya bunga tulip. Bunga-bunga tersebut mekar jika mendadak mengalami kenaikan suhu dan akan menutup kembali jika suhu turun.

E.     Haptonasti

Haptonasti merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh sentuhan serangga. Contohnya pada tumbuhan Dionaea (sejenis tumbuhan perangkap lalat). Bila ada lalat yang menyentuh bagian dalam daun, daun akan segera menutup sehingga lalat akan terperangkap di antara kedua belahan daun.

Cara kerja perangkap ini karena adanya ”nerve-like signal” atau rambut epidermis-sensori yang dapat menimbulkan potensial kerja pada perangkap. Potensial kerja bergerak dari rambut itu ke jaringan daun bercuping rangkap dan mengakibatkan cuping tersebut mengatup dengan cepat dalam waktu kira-kira setengah detik. Tumbuhan tersebut memerangkap serangga, yang kemudian dicerna oleh enzim yang dikeluarkan daun untuk menghasilkan nitrogen dan fosfat bagi tumbuhan.

F.     Nasti Kompleks

Merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh beberapa faktor sekaligus, seperti karbon dioksida, pH, suhu dan kadar kalsium. Contohnya : gerak membuka dan menutupnya stomata pada daun.

v  Taksis

Taksis adalah gerak seluruh tubuh atau bagian dari tubuh tumbuhan yang berpindah tempat dan arah perpindahannya dipengaruhi rangsangan. Gerakan yang arahnya mendekati sumber rangsangan disebut taksis positif dan yang menjauhi sumber rangsangan disebut taksis negatif. Umumnya terjadi pada tumbuhan tingkat rendah.

A.     Kemotaksis

Kemotaksis merupakan gerak taksis yang disebabkan oleh rangsangan zat kimia. Contohnya : gerak gamet jantan berflagela (spermatozoid) yang dihasilkan oleh anteridium lumut ke arah gamet betina (sel telur) di dalam arkegonium. Spermatozoid bergerak karena tertarik oleh sukrosa atau asam malat. Pergerakan ini terjadi karena adanya zat kimia pada sel gamet betina.

B.     Fototaksis

Fototaksis merupakan gerak taksis yang disebabkan oleh rangsangan berupa cahaya. Contohnya pada ganggang hijau yang langsung menuju cahaya yang intensitasnya sedang. Tetapi bila intensitas cahaya meningkat, maka akan tercapai batas tertentu dan ganggang hijau tiba-tiba akan berbalik arah dan berenang menuju cahaya. Sehingga terjadi perubahan yang semula gerak fototaksis positif menjadi fototaksis negatif.

           

BAB III

KESIMPULAN

            Adapun kesimpulan yang dapat diambil dari isi makalah ini adalah :

1.      Berdasarkan atas penyebab timbulnya gerak, dapat dibedakan antara gerak tumbuh dan gerak turgor. Berdasarkan arah rangsangannya, gerak pada tumbuhan dibedakan menjadi dua, yaitu : gerak etionom dan gerak endonom (autonom).

2.      Berdasarkan hubungan antara arah respon gerakan dengan asal rangsangan, gerak etionom dapat dibedakan menjadi : gerak tropisme, gerak nasti dan gerak taksis.

3.      Tropisme adalah gerak bagian tumbuhan yang arah geraknya dipengaruhi oleh arah datangnya rangsangan. Macam-macam gerak tropisme adalah : fototropisme, geotropisme, hidrotropisme, kemotropisme, tigmotropisme dan gravitoprisme.

4.      Gerak nasti adalah gerak tumbuhan yang arahnya tidak dipengaruhi oleh arah datangnya rangsangan, tetapi ditentukan oleh tumbuhan itu sendiri, misalnya karena perubahan tekanan turgor. Macam-macam gerak nasti adalah : fotonasti, niktinasti, termonasti, tigmonasti, haptonasti dan nasti kompleks.

5.      Taksis adalah gerak seluruh tubuh atau bagian dari tubuh tumbuhan yang berpindah tempat dan arah perpindahannya dipengaruhi rangsangan. Macam-macam gerak taksis adalah : fototaksis dan kemotaksis.

DAFTAR PUSTAKA

Bidwell, R.G.S. 1979. Plant Phisiology, Second Edition. New York: Macmillan Publishing Co, Inc.

Dwidjoseputro, D. 1978.Pengantar Fisiologi Tumbuhan. PT Gramedia. Jakarta.

Fried, George H. & George J. Hademenos. 2000. Scahum’s Outlines of Theory and Problems of BIOLOGY. 2nd Edition. The McGraw-Hall Companies.

Gardner, F.P., Pearce, R.B., dan Mitchell, R.I. 1991. Fisiologi Tanaman Budidaya (diterjemahkan oleh Herawati Susilo). UI Press. Jakarta.

Leopold, A. C. and P. E Kriedemann.  1975.  Plant Growth and Development.  Tata Mc Grow Hill Pub. Co. Ltd.., New Delhi. 545p.

Noggle, G.R and Frits, G.J. 1983. Introduction Plant Physiology, Second Edition. New Jersey: Prentice Hall, Inc, Englewood Clifts.

Rusmana. 2002. Diktat Mata Kuliah Ekologi Tanaman. Jurusan Agronomi. Faperta- Untira. Serang.

Wilkins, M. B.1992. Fisiologi Tanaman. Bumi Angkasa, Jakarta