MAKALAH DAUR CALVIN

DAUR CALVIN

Fotosintesis adalah proses untuk memproduksi gula (karbohidrat) pada tumbuhan, beberapa bakteri dan organisme non-seluler ( seperti jamur, protozoa) dengan menggunakan energi matahari, yang melalui sel-sel yang berespirasi energi tersebut akan dikonversi ke dalam bentuk  ATP sehingga dapat digunakan seluruhnya oleh organisme tersebut.

Proses fotosintesis berlangsung dalam 2 proses. Proses pertama merupakan proses yang tergantung pada cahaya matahari ( reaksi terang), yaitu reaksi yang membutuhkan energi cahaya matahari langsung dan molekul-molekul energi cahaya tersebut belum dapat digunakan untuk proses berikutnya. Oleh karena itu pada reaksi terang ini, energi cahaya matahari yang belum dapat digunakan tersebut akan dikonservasi menjadi molekul-molekul yang dapat digunakan yaitu dalam bentuk energi kimia. Konservasi energi cahaya menjadi energi kimia. Konversi energi cahaya menjadi energi kimia dilakukan oleh aktivitas pigmen daun (klorofil). Dalam reaksi terang, cahaya matahari akan membentur klorifil-a sebagai suatu cara untuk membangkitkan elektron agar menjadi suatu energi dengan tingkatan yang lebih tinggi.

Dua pusat reaksi pada pigmen tersebut yang bekerja secara berantai ( PS I dan PS II) mentransfer elektron. Elektron diperoleh dengan memecah air ( H2O ) sehingga terjadi pelepasan O2 dan O2 tersebut yang kemudian mengkonversi energi menjadi bentuk ATP dan NADPH. Reaksi terang tersebut terjadi dalam grana.

Fotosintesis adalah proses yang tergantung cahaya, berarti kecepatan fotosintetik yaitu kecepatan dalam menambat CO2 dan energi matahari sangat tergantung pada intensitas cahaya matahari. Akan tetapi hubungan ini bukan satu hubungan linear yang sederhana ( Kimmins, 1987).                 

Proses kedua adalah proses yang tidak membutuhkan cahaya ( Reaksi Gelap) yang terjadi ketika produk dari reaksi terang digunakan untuk membentuk ikantan kovalen C-C dari karbohidrat. Pada proses ini CO2 atmosfer ditangkap dan dimodifikasi oleh penambahan hidrogen menjadi bentuk karbohidrat. Reaksi gelap biasanya dapat terjadi dalam gelap apabila energi carrier dari proses terang tersedia. Reaksi gelap ini berlangsung dalam stroma kloroplas.

Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin dan Andrew Benzone, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin- Benzone.

Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP). Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan mengikat CO2 dalam reaksi gelap. Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi.

Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan Penambatan CO₂ sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO₂ adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.

Siklus Calvin-Benson

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO₂ oleh ribulosa difosfat kerboksolase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimuluasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H⁺ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilakan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakois. Kedua reaksi ini distimulasi oleh Mg²⁺ , yang memasuki stroma daun sebagai ion H⁺, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulus oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.

Fiksasi CO₂ ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Fiksasi CO₂ melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan CO₂ dan H₂O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat (3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosfogliseraldehida (3-pgaldehida). Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis andhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaam, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO₂ tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO₂ yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa 5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur ulang dimulai lagi.

Pada putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO₂ dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. Triosa fosfat digunakan untuk membentuk sukrosa.

Siklus Calvin

Siklus Calvin dibagi menjadi tiga tahap yaitu :

1.      Fiksasi karbon.  Molekul CO₂ diikat pada ribulosa bifosfat (RuBP) dengan bantuan RuBP karboksilase atau Rubisco.  Reaksi ini menghasilkan dua molekul 3-fosfogliserat.

2.      Reduksi.  Tiap molekul 3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru dari ATP menghasilkan 1,3-difosfogliserat. Selanjutnya 1,3 difosfogliserat direduksi oleh sepasang electron dari NADPH menjadi gliseraldehid 3-fosfat (G3P).  G3P merupakan gula.  Setiap 3 molekul CO₂ terdapat 6 molekul G3P, tetapi hanya 1 molekul G3P yang dihitung sebagai selisih perolehan karbohidrat. Satu molekul keluar siklus dan digunakan oleh tumbuhan, sedangkan 5 molekul didaur ulang untuk menghasilkan 3 molekul RuBP.

3.      Regenerasi akseptor CO₂.  Lima molekul G3P disusun ulang dalam langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP yang siap menerima CO₂ kembali.

Fiksasi CO₂ ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas^] Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan CO₂ dan H₂O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).^] Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida). Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.^[23]

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO₂ tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO₂ yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai

Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO₂ dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.(http://zhuldyn.wordpress.com)

Siklus Hatch-Slack

Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4. Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis. Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO₂  melalui siklus Calvin, melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO₂.  Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa. Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO₂ tetapi menambat O₂. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis. Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO₂ menjadi glukosa. Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO₂ dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat. Oksaloasetat akan diubah menjadi malat. Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO₂.  Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO₂ akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP.  Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil. Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.

Tabel Perbedaan antara reaksi terang dengan reaksi gelap

NO	DILIHAT DARI	REAKSI TERANG	REAKSI GELAP
1.	Tempat berlangsung	bagian kloroplas bernama Grana	bagian kloroplas bernama Stroma
2.	Sumber energi	Cahaya / matahari	ATP dan NADPH2dari reaksi terang
3.	Proses yang terjadi	Fotolisis :pemecahan H2O menggunakan energi cahaya menjadi ion Hidrogen dan molekul air	Fiksasi : pengikatan CO2 , penyusunan / pengkombinasian hydrogen dg karbondioksida membentuk gula
4.	Hasilnya	O2, ATP dan NADPH2	Karbohidrat sederhana

FOTOSISTEM

Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmenlain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga. Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis.

Klorofil-a berada dalam bagian pusat reaksi. Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron. Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal darimolekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.

Pada tumbuhan fotosistem dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena. Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680. P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. Dengan potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air.

Perhatikan gambar berikut

Reaksi terang adalah reaksi yang melibatkan tenaga matahari sedangkan reaksi gelap (calvin-Benson Cycle) dapat terjadi tanpa kehadiran sinar matahari.

Dari gambar tersebut dapat dilihat bahwa:

·         Reaksi terang dan gelap berkaitan, kaitannya adalah reaksi terang menyediakan energi untuk melangsungkan reaksi bagi reaksi gelap. Energi yang dipersiapkan oleh reaksi terang berupa ATP dan NADPH.

·         ATP diperoleh dari tenaga foton yang berasal dari matahari dan H+ pada NADPH berasal dari pemecahan air. Selain itu pemecahan air juga menghasilkan oksigen yang akan dibebaskan ke lingkungan.

·         Pada raksi gelap dihasilkan gula dengan memanfaatkan CO2 lingkungan.

DAFTAR PUSTAKA

Berrier, G. K., A.Berrie dan J. M. O. Eze. 1987. Tropical plant science. Longman Scientific dan Technical, Hongkong.

Campbell, N.A., Reece, J.B., Mitchell, L.G.  2002.  Biologi. Alih bahasa lestari, R. et al. safitri, A., Simarmata, L., Hardani, H.W. (eds).  Erlangga, Jakarta.

Jones, H. W. 1997. Plant biochemistry dan molekular biologi. Oxford University Press, Inc. New York.

Kimminas, J P. 1987. Forestecologi. Macmillan Publishing Company, New York

Moore, R., Clark, W.D., Vodopich, D.S. 1998.  Botany.  McGraw-Hill Companies. USA

Natr, L. 1992. Plant physiology. Elservier, Chekhoslovakia

Salisbury, F B dan C.W. Roos. 1985. Wadsword Publishing Company, Inc. Belmont, California