MAKALAH METABOLISME NITROGEN


BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang
Nitrogen adalah senyawa yang tersebar luas di biosfir. Atmosfer bumi mengandung sekitar 78% gas nitrogen. Nitrogen adalah komponen penting bagi tumbuhan terdapat dalam banyak senyawa. Protein dan asam nukledit yang biasanya diserap dari tanah dalam bentuk sangat teroksidasi dan harus direduksi oleh proses yang bergantung pada energi sebelum bergabung menjadi protein dan senyawa lain dalam sel. 
Nitrogen di alam berada dalam berbagai bentuk dan berada dalam keadaan dinamis mengikuti perubahan fisik dan kimia dalam suatu daur Nitrogen. Meskipun nitrogen di udara mampu masuk keluar tubuh tumbuhan, tetapi tidak ada enzim yang mampu menangkapnya. Kebanyakan Nitrogen  yang masuk tubuh tumbuhan telah mengalami reduksi oleh mikroba prokaryotic atau dalam bentuk NO3- dan NH4+ dalam air hujan. Penambatan nitrogen dapat dilakukan secara simbiotik atau non simbiotik antara tumbuhan tingkat tinggi dan mikroba. Tumbuhan tinggi dapat menggunakan Nitrogen yang telah tereduksi tersebut. Bagi tumbuhan lain yang tidak bersimbiosis dengan nitrogen , nitrogen diserap dalam bentuk NO3- atau NH4+. Umumnya dalam bentuk NO3- karena  NH4+ akan dioksidasi menjadi NO3- oleh bakteri nitrifikasi. Konsep metabolisme yang akan dibahas dalam makalah ini difokuskan pada metabolisme Nitrogen.  Reduksi  nitrat menjadi ammonium dan perubahan ammonium menjadi senyawa organic yang terdapat pada tumbuhan.
1.2 Tujuan Penulisan
1.      Untuk mengetahui proses metabolime nitrogen
2.      Untuk mengetahui peranan nitrogen bagi tumbuhan
1.3  Manfaat Penulisan
Makalah ini diharapkan menjadi sumber informasi bagi mahasiswa dalam pembelajaran kuliah fisiologi tumbuhan
BAB II
ISI
2.1 Nitrogen
Nitrogen adalah unsur kimia yang memiliki lambang N, nomor atom dari 7 dan massa atom 14,00674 u. Elemental nitrogen tidak berwarna, tidak berbau, tawar dan kebanyakan lembam diatomik gas pada kondisi standar, merupakan 78% dari volume atmosfer bumi. Banyak senyawa penting industri, seperti amonia, asam nitrat, nitrat organik (propellants dan bahan peledak), dan sianida, mengandung nitrogen. Ikatan yang sangat kuat dalam unsur kimia nitrogen mendominasi, menyebabkan kesulitan untuk kedua organisme danindustri dalam mematahkan ikatan untuk mengubah N2 menjadi senyawa yang berguna, tetapi melepaskan sejumlah besar energi sering berguna, ketika senyawa tersebut terbakar, meledak, atau pembusukan kembali menjadi gas nitrogen.
Unsur nitrogen ditemukan oleh dokter Skotlandia Daniel Rutherford pada tahun 1772. Nitrogen terjadi di semua organisme hidup. Ini adalah elemen konstituen asam amino dan dengan demikian protein, dan asam nukleat (DNA dan RNA). Ini terletak pada struktur kimia dari hampir semua neurotransmiter, dan merupakan komponen yang menentukan alkaloid, molekul biologis yang dihasilkan oleh banyak organisme.
2.2  Siklus Nitrogen (N2)
Gas nitrogen banyak terdapat di atmosfer, yaitu sekitar 78% dari udara. Nitrogen bebas dapat ditambat/difiksasi terutama oleh tumbuhan yang berbintil akar (misalnya jenis polongan) dan beberapa jenis ganggang. Nitrogen bebas juga dapat bereaksi dengan hidrogen atau oksigen dengan bantuan kilat/ petir.  Sebagian besar nitrogen yang terdapat di dalam organisme hidup berasal dari penambatan (reduksi) oleh mikro organisme prokariot. Sebagian diantaranya terdapat di akar tumbuhan tertentu atau dari pupuk hasil penambatan secara industry. Sejumlah kecil nitrogen pindah dari atmosfer ke tanah sebagai NH4+ dan NO3- bersama air hujan dan diserap oleh akar. NH4+ ini berasala dari pembakaran industry, aktivitas gunung berapi dan kebakaran hutan sedangkan NO3- berasal dari oksidasi N2 oleh O2 atau ozon dengan bantuan kilat atau radiasi ultraviolet, sumber lain NO3- adalah samudera.
http://bibirmemble.files.wordpress.com/2010/03/presentation1.jpg?w=300&h=225
 











Gambar.1 Siklus Nitrogen
Penyerapan NO3- dan NH4+ oleh tumbuhan memungkinkan tumbuhan untuk membentuk berbagai senyawa nitrogen terutama protein. Pupuk, tumbuhan mati, mikroorganisme, serta hewan merupakan sumber penting nitrogen yang dikembalikan ke tanah tapi sebagaian besar nitrogen tersebut tidak larut dan tidak segera tersedia bagi tumbuhan. Pengubahan nitrogen organic menjadi NH4+ oleh bakteri dan fungi tanah disebut Amnoifikasi yang dapat berlangsung oleh berbagai macam mikroorganisme pada suhu dingin dan pada berbagai nilai ph. Selanjutnya pada tanah yang hangat dan lembab dan ph sekitar netral NH4+ akan dioksidasi menjadi nitrit (NO2) dan NO3- dalam beberapa hari setelah pembentukkannya atau penambahannya sebagai pupuk disebut dengan Nitrifikasi yang berguna dalam menyediakan energi bagi kelangsungan hidup dan perkembangan mikroba tersebut. Selain itu terdapat pula denitrifikasi yaitu suatu proses pembentukan N2, NO, N2O dan NO2 dari NO3- oleh bakteri aneorobik yang berlangsung di dalam tanah yang penetrasi O2- nya terbatas, tergenang, padat dan daerah dekat pemukiman tanah yang konsentrasi O2 nya rendah karena penggunaannya yang cepat dalam oksidasi bahan organik. Tumbuhan kehilangan sejumlah kecil nitrogen ke atmosfer sebagai NH3, N2O, NO2, dan NO terutama jika diberi pupuk nitrogen dengan baik.

2.3 Penambatan Nitrogen
Proses reduksi  N2 menjadi NH4 dinamakan penambatan nitrogen. Proses ini dilakukan oleh mikroorganisme prokariotik, penambatan nitrogen ini melibatkan bakteri tanah yang hidup bebas, sianobakteri (ganggang hijau-biru) yang hidup dipermukaan tanah atau di dalam air, sianobakteri yang hidup bersimbiosis dengan fungi, lumut, pakis dan bakteri yang berasosiasi secara simbiotik dengan akar, khususnya pada tumbuhan kacangan. Pada tumbuhan kacangan ini, bakteri yang berperan adalah Rhizobium, Bradyrhizobium, dan Azhorhizobium.  Semua Rhizobium adalah bakteri aerob yang bertahan secara saprofit di dalam tanah sampai mereka menginfeksi bulu akar.  Infeksi bakteri ini menyebabkan apa yang kita sebut bintil akar. 
Tahapan pembentukan bintil akar tersebut sebagai berikut, :
1.      Bakteri menginfeksi bulu akar. 
2.       Enzim dari bakteri merombak dinding sel sehingga bakteri dapat masuk ke  Bulu akar membentuk struktur lir- benang yang disebut benang infeksi yang terdiri  dari membran plasmalurus dan memenjang dari sel yang terserang.
3.       Bakteri membelah dengan cepat di dalam benang yang menjalar , masuk dan menembus sel korteks . Pada sel korteks sebelah dalam, bakteri dilepas ke sitoplasma dan merangsang sel (khususnya sel tetraploid) untuk membelah, yang menyebabkan proliferasi jaringan membentuk bintil akar dewasa. Setiap bakteri yang membesar dan tidak bergerak disebut bakteroid.
4.      Bakteroid biasanya berada di sitoplasma secara berkelompok dan masing-masing dikeliingi oleh membran peribakteroid. Antara membran bakteroid dan kelompok bakteroid terdapat daerah yang disebut ruang peribakteroid. Di luar ruang peribakteroid, di sitoplasma terdapat protein yang dinamakan leghemoglobin, yang menyebabkan bintil kacangan warnanya merah muda. Dan diperkirakan leghemoglobin mengangkut O2 untuk bakteri. Penambatan Nitrogen di bintil akar terjadi secara langsung di dalam bakteroid.
5.       Tumbuhan inang menyediakan karbohidrat bagi bakteroid, yang akan dioksidasi sehingga diperoleh energi. Beberapa elektron dan ATP yang diperoleh selama oksidasi di bakteroid digunakan untuk mereduksi N2 menjadi NH4

Reaksi penambatan nitrogen secara keseluruhan adalah sebagai berikut, :
    N2+ 8 elektron + 16 Mg ATP +16 H2O→2NH3 + H2 + 16Mg ATP + 16 Pi + 8H+
Enzim yang diperlukan adalah enzim nitrogenase. Tahapannya adalah sebagai berikut, :
1.      Respirasi karbohidrad pada bakteroid menyebabkan reduksi NAD menjadi NADH  atau NADP menjadi NADPH. Oksidasi piruvat selama respirasi menyebabkan reduksi flavodoksin.
2.      Kemudian  Flavoduksin, NADH atau NADPH mereduksi feredoksin.
Nitrogenase menerima elektron dari flavodoksin tereduksi, feredoksin atau bahan  pereduksi efektif lainnya saat mengkatalisis penambatan N2.  Netrogenase terdiri dari dua protein yang berlainan, yaitu protein Fe dan Protein Fe-Mo. Protein Fe mengandung 4 atom besi sementara protein Fe-Mo mempunyai atom molibdenum dan 28 atom besi.  Baik molebdenun ataupun  besi menjadi tereduksi, kemudian dioksidasi saat nitrogenase menerima elektron dari feredoksin dan mengangkutnya ke N2 untuk membentuk NH4.  NH4 diangkut keluar dari bakteroid dan digunakan oleh tumbuhan inang. Di sitosol, yang mengandung  bakteroid (bagian luar membran peribakteroid) NH4 diubah menjadi glutamin, asam glutamat, asparagin, dan ureida (alantoin dan asam alantoat). 



Faktor-faktor yang dapat meningkatkan penambatan nitrogen antara lain :
a.       Faktor Lingkungan Mencakup kelembaban yang cukup, suhu hangat, sinar matahari yang terang, konsentrasi CO2 yang tinggi.
b.      Faktor Genetik Mencakup proses pengenalan yang dikendalikan secara genetis antara spesies bakteri dan spesies atau varietasi tumbuhan kacangan dan kemampuan nitrogenase dari semua organisme untuk mereduksi H+ dan persaingan dengan N2 serta tahap pertumbuhan. Pada dasarnya jumlah terbesar yang ditambah oleh tumbuhan asli tahunan dan tumbuhan kacangan pada pertumbuhan adalah saat perkembangan reproduksi.

2.4 Reduksi Nitrat Menjadi Ammonium
Reaksi kedua dari proses reduksi nitrat adalah pengubahan nitrit menjadi NH4. Nitrit yang ada di sitosol diangkut ke dalam kloroplas di daun atau ke dalam proplastid di akar.
Tahapan reduksi nitrit menjadi ammonium adalah sebagai berikut, :
1.      Di daun, reduksi NO2 menjadi NH4 memerlukan enam elektron yang diambil dari H2O pada sistem pengangkutan elektron non siklik, pada kloroplas selama pengangkutan elektron ini, cahaya mendorong pengangkutan elektron dari H2O ke ferodksin (Fd). Reaksinya adalah sebagai berikut :
        3H2O +  6Fd  + cahaya                                               15O2 + 6H  +  6Fd 
2.      Kemudian ferodoksin tereduksi memberikan 6 elektron yang digunakan untuk mereduksi NO2 menjadi NH4,reaksinya sebagai berikut, :
NO2 +  6Fd(Fe )+8H                                               NH4  +  6Fd(Fe  )+H2O
3.      Sehingga keseluruhan proses reduksi nitrit menjadi amonia adalah sebagai berikut:
NO+ 3H2O +  2H  + cahaya                                    NH4  + 1,5 O2   +  2H2O



2.5 Perubahan Ammonium Menjadi Senyawa Organik
Ketersediaan NH4 yang berasal dari :
-          Penyerapan langsung dari tanah
-          Penambatan fiksasi N2 oleh mikroorganisme
-          Reduksi Amonium tidak pernah ditemukan tertimbun di suatu tempat tertentu dalam tubuh tumbuhan karena bersifat racun.
Amonium  dapat menghambat pembentukan ATP di kloroplas maupun mitokondria karena  bertindak sebagai  pemecah senyawa reaksi. Tahapan pengubahan amonium menjadi bahan organik adalah sebagai berikut :
1.       Semua NH4 diubah menjadi gugus amida dari glutamin. Pengubahan ini akan membentuk asam glutamat, asam aspartat, dan asparagin. Glutamin dibentuk dengan penambahan satu gugus NH2 dan NH4 ke gugus karboksil terjauh dari karbon alfa asam glutamat. Enzim yang diperlukan adalah glutamin sintase. Hidrolisis ATP menjadi ADP dan Pi yang sangat penting mendorong reaksi lebih lanjut (reaksi 1).
2.       Enzim glutamat sintase mengangkut gugus amida dari glutamin ke karbon karboksil asam alfa ketoglutamat, sehingga terbentuk dua molekul asam glutamat. Proses ini membutuhkan feredoksin yang mampu menyumbang 2 elektron yaitu feredoksin di kloroplas dan NADH atau NADPH di proplastid sel-sel non fotosintesis (reaksi 2).
3.       Satu asam glutamat  yang dihasilkan diperlukan untuk mempertahankan reaksi (1), glutamat yang lain dapat diubah secara langsung menjadi protein, klorofil, asam nukleat dan sebagainya.
4.       Selain membentuk glutamat, glutamin dapat menyumbangkan gugus amidanya ke asam aspartat untuk membentuk asparagin. Reaksi ini membutuhkan enzim asparagin sintase. Energi untuk mendorong reaksi diperoleh dari hidrolisis ATP menjadi AMP dan PPi (reaksi 4).
5.       Nitrogen dalam aspartat dapat berasal dari glutamat, dan 4 karbonnya  mungkin berasal dari axsam oksaloasetat. Oksaloasetat dibentuk dari PEP-karboksilase.
Glutamin menjadi bentuk penyimpan nitrogen utama  pada banyak tumbuhan. Glutamin banyak terdapat pada organ-organ penyimpan seperti umbi kentang, akar bit, gula, wortel dan lobak. Sementara aspartat banyak terdapat pada tanaman kacang-kacangan. Pada daun dewasa, glutamin sering dibentuk dari asam glutamat dan NH4 yang dihasilkan ketika perombakan protein mulai meningkat. Glutamin kemudian diangkut melalui floem ke daun yang lebih muda atau ke akar, bunga, biji, atau buah. Akhirnya glutamin dapat bergabung langsung ke protein pada semua sel dalam bentuk salah satu dari asam amino.

2.6 N- Tersedia Bagi Tanaman.

Nitrogen yang dapat di manfaatkan oleh tanaman tinggkat tingggi khususnya tanaman budidaya dapat di bedakan atas empat kelompok utama yaitu:
1. Nitrogen nitrat (NO3-),
2. Nitrogen ammonia (NH4+),
3. Nitrogen molekuler (N2) dan
4. Nitrogen organic.
Namun tidak semua dari bentuk – bentuk nitrogen ini dapat tersedia bagi tanaman. Umumnya tanaman pertanian memanfaatkan nitrat dan ammonium kecuali pada beberapa tanaman legume yang mampu memanfaatkan N bebas melalui proses fiksasi N dengan bersimbiosis dengan bakteri Rhizobium. N organic kadang – kadang dapat dimanfaatkan oleh tanaman tinggi akan tetapi tidak mampu mencukupi kebutuhan N tanaman dan umumnya dimanfaatkan lewat daun melalui pemupukan lewat daun.
Bagi tanaman pertanian terutama manfaat N dalam bentuk ion nitra, akan tetapi dalam kondisi tertentu khususnya pada tanah – tanah masam dan kondisi an aerobic tanaman akan memanfaatkan N dalam bentuk ion ammonium (NH4+). Pada tanaman – tanaman yang tumbuh aktif dengan cepat nitrat yang terabsopsi oleh akar tanaman akan terangkut dengan cepat ke daun mengikuti alur transpirasi. Oleh karena itu metabolisme nitrat pada kebanyakan tanaman budidaya umumnya terjadi didaun walaupun metabolisme nitrogen juga terjadi pada akar tanaman.
2.7 Peranan N Bagi Pertumbuhan Tanaman
Nitrogen adalah unsur yang sangat penting bagi petrumbuhan tanaman. Nitrogen merupakan bagian dari protein, bagian penting konstituen dari protoplasma, enzim, agen katalis biologis yang mempercepat proses kehidupan. Nitrogen juga hadir sebagai bagian dari nukleoprotein, asam amino, amina, asam gula, polipeptida dan senyawa organik dalam tumbuhan. Dalam rangka untuk menyiapkan makanan untuk tanaman, tanaman diperlukan klorofil, energi sinar matahari untuk membentuk karbohidrat dan lemak dari C air dan senyawa nitrogen. Adapun peranan N yang lain bagi tanaman adalah :
  • Berperan dalam pertumbuhan vegetatif tanaman.
  • Memberikan warna pada tanaman,
  • Panjang umur tanaman
  • Penggunaan karbohidrat.
  • Dll.
2.8 Gejala Kekurangan Dan Kelebihan Unsur N Terhadap Tanaman
Kekurangan salah satu atau beberapa unsur hara akan mengakibatkan pertumbuhan tanaman tidak sebagaimana mestinya yaitu ada kelainan atau penyimpangan-penyimpangan dan banyak pula tanaman yang mati muda yang sebelumnya tampak layu dan mengering. Adapun gejala yang ditimbulkan akibat dari kekurangan dan kelebihan unsure N bagi tnaman adalah sebagai berikut :
1. Efek kekurangan unsur N bagi Tanaman.
·         Pertumbuhan kerdil,
  • Warna daun menguning,
  • Produksi menurun,
  • Fase pertumbuhan terhenti,
  • Kematian.
2. Efek dari kelebihan unsur N bagi tanaman.
  • Kualitas buah menurun.
  • Menyebabkan rasa pahit (spt pada buah timun).
  • Produksi menurun,
  • Daun lebat dan pertumbuhan vegetative yang cepat,
  • Menyebabkan keracunan pada tanaman,











BAB III
PENUTUP
3.1          KESIMPULAN
1.    Nitrogen merupakan komponen penting pada protein dan asam nukleat yang biasanya diserap dari tanah dalam bentuk sangat teroksidasi dan harus reduksi oleh proses yang bergantung pada energi, sebelum bergantung menjadi protein dan senyawa lain dalam sel.  
2.    Nitrogen merupakan salah satu unsure makro esensial yang dibutuhkan oleh tanaman. Tanaman menggunakan nitrogen dalam proses pembentukan DNA, RNA, maupun protein sebagai pembangun jaringan tubuh tumbuhan. Nitrogen dapat diserap tanaman dalam bentuk nitrat dan ammonium. Amonium adalah salah satu bentuk senyawa nitrogen yang tidak dapat diakumulasikan dalam jaringan tumbuhan dalam jangka waktu yang lama Senyawa ini dapat menghambat produksi ATP. Gejala defisiensi nitrogen adalah tanaman tumbuh kerdil dan daunnya menjadi kekuningan (klorosis).
3.     Proses pereduksian nitrat menjadi ammonium dapat terjadi dalam dua reaksi yang berbeda yaitu yang dikatalis oleh nitrat reduktase dan pengubahan nitrit menjadi NH4+ yang dikatalis oleh nitrit reduktase.
4.    Proses pengubahan ammonium menjadi senyawa organik terbagi atas 5 reaksi antara lain glutamine sintetase, glutamat sintase, asparagin sintetase, transaminase, PEP karboksilase.









DAFTAR PUSTAKA

Champbell, Reece – Mitchell. 1999. Biologi Edisi Kelima (Terjemahan). Penerbit Erlangga. Jakarta.
Dwidjoseputro, D.1998. Pengantar Fisiologi. Tumbuhan. Penerbit. Pt. Gramedia.  Jakarta.
Lily agustina, 2004. Dasar nutrisi tanaman. Pt rineka citra. Jakarta
Mehda mascara,2009. Unsur – unsur penting bagi tanaman. Jakarta
Sasmitamihardja, Dardjat. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Proyek Pendidikan  Tenaga Akademik, Direktorat Jendral Pendidikan Tinggi, Departemen  Pendidikan dan kebudayaan.





BAB I
PENDAHULUAN

I.I Latar Belakang
Istilah metabolisme, berasal dari bahasa Yunani, berarti perubahan atau transformasi. Metabolisme juga merupakan proses-proses kimia yang terjadi di dalam tubuh makhluk hidup/sel. Metabolisme disebut juga reaksi enzimatis, karena metabolisme terjadi selalu menggunakan katalisator enzim.
Nitrogen adalah senyawa yang tersebar luas di biosfir. Atmosfer bumi mengandung sekitar 78% gas nitrogen. Nitrogen adalah komponen penting bagi tumbuhan terdapat dalam banyak senyawa. Protein dan asam nukledit yang biasanya diserap dari tanah dalam bentuk sangat teroksidasi dan harus direduksi oleh proses yang bergantung pada energi sebelum bergabung menjadi protein dan senyawa lain dalam sel. 
Nitrogen di alam berada dalam berbagai bentuk dan berada dalam keadaan dinamis mengikuti perubahan fisik dan kimia dalam suatu daur Nitrogen. Meskipun nitrogen di udara mampu masuk keluar tubuh tumbuhan, tetapi tidak ada enzim yang mampu menangkapnya. Kebanyakan Nitrogen  yang masuk tubuh tumbuhan telah mengalami reduksi oleh mikroba prokaryotik atau dalam bentuk NO3- dan NH4+ dalam air hujan. Penambatan nitrogen dapat dilakukan secara simbiotik atau non simbiotik antara tumbuhan tingkat tinggi dan mikroba. Tumbuhan tinggi dapat menggunakan Nitrogen yang telah tereduksi tersebut. Bagi tumbuhan lain yang tidak bersimbiosis dengan nitrogen , nitrogen diserap dalam bentuk NO3- atau NH4+. Umumnya dalam bentuk NO3- karena  NH4+ akan dioksidasi menjadi NO3- oleh bakteri nitrifikasi.
I.2 Tujuan
Tujuan dari penulisan malalah ini adalah mengetahui bagaimana proses terjadinya siklus nitrogen di alam, mekanisme metobolisme nitrogen yang terjadi didalam tubuh tumbuhan, organisme apa saja yang terlibat dalam mekanisme tersebut dan faktor – faktor apa saja yang mempengaruhinya.

BAB II
ISI
2.I Siklus Nitrogen
Nitrogen adalah unsur yang paling berlimpah di atmosfer (sekitar 78% gas di atmosfer adalah nitrogen). Meskipun demikian, penggunaan nitrogen pada bidang biologis sangatlah terbatas. Nitrogen merupakan unsur yang tidak reaktif (sulit bereaksi dengan unsur lain) sehingga dalam penggunaan nitrogen pada makhluk hidup diperlukan berbagai proses, yaitu : fiksasi nitrogen, mineralisasi, nitrifikasi, denitrifikasi (Champbell, Reece – Mitchell, 1999).
Siklus nitrogen sendiri adalah suatu proses konversi senyawa yang mengandung unsur nitrogen menjadi berbagai macam bentuk kimiawi yang lain. Transformasi ini dapat terjadi secara biologis maupun non-biologis. Siklus nitrogen secara khusus sangat dibutuhkan dalam ekologi karena ketersediaan nitrogen dapat mempengaruhi tingkat proses ekosistem kunci, termasuk produksi primer dan dekomposisi. Aktivitas manusia seperti pembakaran bahan bakar fosil, penggunaan pupuk nitrogen buatan, dan pelepasan nitrogen dalam air limbah telah secara dramatis mengubah siklus nitrogen global (Champbell, Reece – Mitchell, 1999).
Nitrogen sangatlah penting untuk berbagai proses kehidupan di Bumi. Nitrogen adalah komponen utama dalam semua asam amino, yang nantinya dimasukkan ke dalam protein, tahu kan kalau protein adalah zat yang sangat kita butuhkan dalam pertumbuhan. Nitrogen juga hadir di basis pembentuk asam nukleat, seperti DNA dan RNA yang nantinya membawa hereditas. Pada tumbuhan, banyak dari nitrogen digunakan dalam molekul klorofil, yang penting untuk fotosintesis dan pertumbuhan lebih lanjut. Meskipun atmosfer bumi merupakan sumber berlimpah nitrogen, sebagian besar relatif tidak dapat digunakan oleh tanaman. Pengolahan kimia atau fiksasi alami (melalui proses konversi seperti yang dilakukan bakteri rhizobium), diperlukan untuk mengkonversi gas nitrogen menjadi bentuk yang dapat digunakan oleh organisme hidup, oleh karena itu nitrogen menjadi komponen penting dari produksi pangan. Kelimpahan atau kelangkaan dari bentuk "tetap" nitrogen, (juga dikenal sebagai nitrogen reaktif), menentukan berapa banyak makanan yang dapat tumbuh pada sebidang tanah (Champbell, Reece – Mitchell, 1999).
Nitrogen bebas dapat ditambat/difiksasi terutama oleh tumbuhan yang berbintil akar (misalnya jenis polongan) dan beberapa jenis ganggang. Nitrogen bebas juga dapat bereaksi dengan hidrogen atau oksigen dengan bantuan kilat/ petir (Champbell, Reece – Mitchell, 1999).
Sebagian besar nitrogen yang terdapat di dalam organisme hidup berasal dari penambatan (reduksi) oleh mikro organisme prokariot. Sebagian diantaranya terdapat di akar tumbuhan tertentu atau dari pupuk hasil penambatan secara industri. Sejumlah kecil nitrogen pindah dari atmosfer ke tanah sebagai NH4+ dan NO3- bersama air hujan dan diserap oleh akar. NH4+ ini berasal dari pembakaran industri, aktivitas gunung berapi dan kebakaran hutan sedangkan NO3- berasal dari oksidasi N2 oleh O2 atau ozon dengan bantuan kilat atau radiasi ultraviolet, sumber lain NO3- adalah samudera (Champbell, Reece – Mitchell, 1999).
Penyerapan NO3- dan NH4+ oleh tumbuhan memungkinkan tumbuhan untuk membentuk berbagai senyawa nitrogen terutama protein. Pupuk, tumbuhan mati, mikroorganisme, serta hewan merupakan sumber penting nitrogen yang dikembalikan ke tanah tapi sebagaian besar nitrogen tersebut tidak larut dan tidak segera tersedia bagi tumbuhan.
Pengubahan nitrogen organic menjadi NH4+ oleh bakteri dan fungi tanah disebut Amnoifikasi yang dapat berlangsung oleh berbagai macam mikroorganisme pada suhu dingin dan pada berbagai nilai ph. Selanjutnya pada tanah yang hangat dan lembab dan ph sekitar netral NH4+ akan dioksidasi menjadi nitrit (NO2) dan NO3- dalam beberapa hari setelah pembentukkannya atau penambahannya sebagai pupuk disebut dengan Nitrifikasi yang berguna dalam menyediakan energi bagi kelangsungan hidup dan perkembangan mikroba tersebut
(Champbell, Reece – Mitchell, 1999).
Selain itu terdapat pula denitrifikasi yaitu suatu proses pembentukan N2, NO, N2O dan NO2 dari NO3- oleh bakteri aneorobik yang berlangsung di dalam tanah yang penetrasi O2- nya terbatas, tergenang, padat dan daerah dekat pemukiman tanah yang konsentrasi O2 nya rendah karena penggunaannya yang cepat dalam oksidasi bahan organik. Tumbuhan kehilangan sejumlah kecil nitrogen ke atmosfer sebagai NH3, N2O, NO2, dan NO terutama jika diberi pupuk nitrogen dengan baik (Champbell, Reece – Mitchell, 1999).
1. Fiksasi Nitrogen
Fiksasi nitrogen adalah proses alam, biologis atau abiotik yang mengubah nitrogen di udara menjadi ammonia (NH3). Mikroorganisme yang mem-fiksasi nitrogen disebut diazotrof. Mikroorganisme ini memiliki enzim nitrogenaze yang dapat menggabungkan hidrogen dan nitrogen. Reaksi untuk fiksasi nitrogen biologis ini dapat ditulis sebagai berikut ( D.Dwidjoseputro, 1998) :
N2 + 8 H+ + 8 e− → 2 NH3 + H2
Mikro organisme yang melakukan fiksasi nitrogen antara lain : Cyanobacteria, Azotobacteraceae, Rhizobia, Clostridium, dan Frankia. Selain itu ganggang hijau biru juga dapat memfiksasi nitrogen. Beberapa tanaman yang lebih tinggi, dan beberapa hewan (rayap), telah membentuk asosiasi (simbiosis) dengan diazotrof. Selain dilakukan oleh mikroorganisme, fiksasi nitrogen juga terjadi pada proses non-biologis, contohnya sambaran petir. Lebih jauh, ada empat cara yang dapat mengkonversi unsur nitrogen di atmosfer menjadi bentuk yang lebih reaktif (D. Dwidjoseputro, 1998):
a. Fiksasi biologis: beberapa bakteri simbiotik (paling sering dikaitkan dengan tanaman polongan) dan beberapa bakteri yang hidup bebas dapat memperbaiki nitrogen sebagai nitrogen organik. Sebuah contoh dari bakteri pengikat nitrogen adalah bakteri Rhizobium mutualistik, yang hidup dalam nodul akar kacang-kacangan. Spesies ini diazotrophs. Sebuah contoh dari hidup bebas bakteri Azotobacter.
b. Industri fiksasi nitrogen : Di bawah tekanan besar, pada suhu 600 C, dan dengan penggunaan katalis besi, nitrogen atmosfer dan hidrogen (biasanya berasal dari gas alam atau minyak bumi) dapat dikombinasikan untuk membentuk amonia (NH3). Dalam proses Haber-Bosch, N2 adalah diubah bersamaan dengan gas hidrogen (H2) menjadi amonia (NH3), yang digunakan untuk membuat pupuk dan bahan peledak.
c. Pembakaran bahan bakar fosil : mesin mobil dan pembangkit listrik termal, yang melepaskan berbagai nitrogen oksida (NOx).
d. Proses lain: Selain itu, pembentukan NO dari N2 dan O2 karena foton dan terutama petir, dapat memfiksasi nitrogen.
2. Asimilasi
Tanaman mendapatkan nitrogen dari tanah melalui absorbsi akar baik dalam bentuk ion nitrat atau ion amonium. Sedangkan hewan memperoleh nitrogen dari tanaman yang mereka makan (D. Dwidjoseputro, 1998).
Tanaman dapat menyerap ion nitrat atau amonium dari tanah melalui rambut akarnya. Jika nitrat diserap, pertama-tama direduksi menjadi ion nitrit dan kemudian ion amonium untuk dimasukkan ke dalam asam amino, asam nukleat, dan klorofil. Pada tanaman yang memiliki hubungan mutualistik dengan rhizobia, nitrogen dapat berasimilasi dalam bentuk ion amonium langsung dari nodul. Hewan, jamur, dan organisme heterotrof lain mendapatkan nitrogen sebagai asam amino, nukleotida dan molekul organik kecil (D. Dwidjoseputro, 1998).
3. Amonifikasi
Jika tumbuhan atau hewan mati, nitrogen organik diubah menjadi amonium (NH4+) oleh bakteri dan jamur (D. Dwidjoseputro, 1998).
4. Nitrifikasi
Konversi amonium menjadi nitrat dilakukan terutama oleh bakteri yang hidup di dalam tanah dan bakteri nitrifikasi lainnya. Tahap utama nitrifikasi, bakteri nitrifikasi seperti spesies Nitrosomonas mengoksidasi amonium (NH4 +) dan mengubah amonia menjadi nitrit (NO2-). Spesies bakteri lain, seperti Nitrobacter, bertanggung jawab untuk oksidasi nitrit menjadi dari nitrat (NO3-). Proses konversi nitrit menjadi nitrat sangat penting karena nitrit merupakan racun bagi kehidupan tanaman. Proses nitrifikasi dapat ditulis dengan reaksi berikut ini (D. Dwidjoseputro, 1998):
1.                  NH3 + CO2 + 1.5 O2 + Nitrosomonas → NO2- + H2O + H+
2.                  NO2- + CO2 + 0.5 O2 + Nitrobacter → NO3-
3.                  NH3 + O2 → NO2 + 3H+ + 2e
4.                  NO2 + H2O → NO3 + 2H+ + 2e
Karena kelarutannya yang sangat tinggi, nitrat dapat memasukkan air tanah. Peningkatan nitrat dalam air tanah merupakan masalah bagi air minum, karena nitrat dapat mengganggu tingkat oksigen darah pada bayi dan menyebabkan sindrom methemoglobinemia atau bayi biru. Ketika air tanah mengisi aliran sungai, nitrat yang memperkaya air tanah dapat berkontribusi untuk eutrofikasi, sebuah proses dimana populasi alga meledak, terutama populasi alga biru-hijau. Hal ini juga dapat menyebabkan kematian kehidupan akuatik karena permintaan yang berlebihan untuk oksigen. Meskipun tidak secara langsung beracun untuk ikan hidup (seperti amonia), nitrat dapat memiliki efek tidak langsung pada ikan jika berkontribusi untuk eutrofikasi ini (D. Dwidjoseputro, 1998).
5. Denitrifikasi
Denitrifikasi adalah proses reduksi nitrat untuk kembali menjadi gas nitrogen (N2), untuk menyelesaikan siklus nitrogen. Proses ini dilakukan oleh spesies bakteri seperti Pseudomonas dan Clostridium dalam kondisi anaerobik. Mereka menggunakan nitrat sebagai akseptor elektron di tempat oksigen selama respirasi. Fakultatif anaerob bakteri ini juga dapat hidup dalam kondisi aerobic (D. Dwidjoseputro, 1998).
Denitrifikasi umumnya berlangsung melalui beberapa kombinasi dari bentuk peralihan sebagai berikut (D. Dwidjoseputro, 1998):
NO3 → NO2 → NO + N2O → N2 (g)
Proses denitrifikasi lengkap dapat dinyatakan sebagai reaksi redoks (D. Dwidjoseputro, 1998):
2 NO3 + 10 e + 12 H+ → N2 + 6 H2O
6. Oksidasi Amonia Anaerobik
Dalam proses biologis, nitrit dan amonium dikonversi langsung ke elemen (N2) gas nitrogen. Proses ini membentuk sebagian besar dari konversi nitrogen unsur di lautan. Reduksi dalam kondisi anoxic juga dapat terjadi melalui proses yang disebut oksidasi amonia anaerobic (D. Dwidjoseputro, 1998).
NH4+ + NO2 → N2 + 2 H2O
2.2 Penambatan Nitrogen
Proses reduksi  N2 menjadi NH4 dinamakan penambatan nitrogen. Proses ini dilakukan oleh mikroorganisme prokariotik, penambatan nitrogen ini melibatkan bakteri tanah yang hidup bebas, sianobakteri (ganggang hijau-biru) yang hidup dipermukaan tanah atau di dalam air, sianobakteri yang hidup bersimbiosis dengan fungi, lumut, pakis dan bakteri yang berasosiasi secara simbiotik dengan akar, khususnya pada tumbuhan kacangan (Drajat Sasmitamihardja, 1996).
Pada tumbuhan kacangan ini, bakteri yang berperan adalah Rhizobium, Bradyrhizobium, dan Azhorhizobium.  Semua Rhizobium adalah bakteri aerob yang bertahan secara saprofit di dalam tanah sampai mereka menginfeksi bulu akar.  Infeksi bakteri ini menyebabkan apa yang kita sebut bintil akar ( Drajat Sastramihardja, 1996).
Tahapan pembentukan bintil akar tersebut sebagai berikut ( Drajat Sastramihardja, 1996) :
1.   Bakteri menginfeksi bulu akar.
2.   Enzim dari bakteri merombak dinding sel sehingga bakteri dapat masuk ke  Bulu akar membentuk struktur lir- benang yang di sebut benang infeksi , yang terdiri dari membran plasmalurus dan memenjang dari sel yang terserang.
4.   Bakteri membelah dengan cepat di dalam benang yang menjalar , masuk dan menembus sel korteks .
5.   Pada sel korteks sebelah dalam, bakteri dilepas ke sitoplasma dan merangsang sel (khususnya sel tetraploid) untuk membelah, yang menyebabkan proliferasi jaringan membentuk bintil akar dewasa.
Setiap bakteri yang membesar dan tidak bergerak disebut bakteroid. Bakteroid biasanya berada di sitoplasma secara berkelompok dan masing-masing dikeliingi oleh membran peribakteroid. Antara membran bakteroid dan kelompok bakteroid terdapat daerah yang disebut ruang peribakteroid (Drajat Sastramihardja,1996).
Di luar ruang peribakteroid, di sitoplasma terdapat protein yang dinamakan leghemoglobin, yang menyebabkan bintil kacangan warnanya merah muda. Dan diperkirakan leghemoglobin mengangkut O2 untuk bakteri (Drajat Sastramihardja, 1996)
Penambatan Nitrogen di bintil akar terjadi secara langsung di dalam bakteroid. Tumbuhan inang menyediakan karbohidrat bagi bakteroid, yang akan dioksidasi sehingga diperoleh energi. Beberapa elektron dan ATP yang diperoleh selama oksidasi di bakteroid digunakan untuk mereduksi N2 menjadi NH4 (Drajat sastramihardja, 1996).
Reaksi penambatan nitrogen secara keseluruhan adalah sebagai berikut, :
N2+ 8 elektron + 16 Mg ATP +16 H2O→2NH3 + H2 + 16Mg ATP + 16 Pi + 8H+
Enzim yang diperlukan adalah enzim nitrogenase (Drajat Sastramihardja,1996).
Tahapannya adalah sebagai berikut (Drajat Sastramihardja,1996) :
1.      Respirasi karbohidrad pada bakteroid menyebabkan reduksi NAD menjadi NADH  atau NADP menjadi NADPH. Oksidasi piruvat selama respirasi menyebabkan reduksi flavodoksin.
2.      Kemudian  Flavoduksin, NADH atau NADPH mereduksi feredoksin. Nitrogenase menerima elektron dari flavodoksin tereduksi, feredoksin atau bahan  pereduksi efektif lainnya saat mengkatalisis penambatan N2.  Netrogenase terdiri dari dua protein yang berlainan, yaitu protein Fe dan Protein Fe-Mo. Protein Fe mengandung 4 atom besi sementara protein Fe-Mo mempunyai atom molibdenum dan 28 atom besi. Baik molebdenun ataupun  besi menjadi tereduksi, kemudian dioksidasi saat nitrogenase menerima elektron dari feredoksin dan mengangkutnya ke N2 untuk membentuk NH4. NH4 diangkut keluar dari bakteroid dan digunakan oleh tumbuhan inang. Di sitosol, yang mengandung  bakteroid (bagian luar membran peribakteroid) NH4 diubah menjadi glutamin, asam glutamat, asparagin, dan ureida (alantoin dan asam alantoat).
Faktor-faktor yang dapat meningkatkan penambatan nitrogen antara lain (Kimball John W., 1983):
a.       Faktor Lingkungan
Mencakup kelembaban yang cukup, suhu hangat, sinar matahari yang terang, konsentrasi CO2 yang tinggi.
b.      Faktor Genetik
Mencakup proses pengenalan yang dikendalikan secara genetis antara spesies bakteri dan spesies atau varietasi tumbuhan kacangan dan kemampuan nitrogenase dari semua organisme untuk mereduksi H+ dan persaingan dengan N2 serta tahap pertumbuhan. Pada dasarnya jumlah terbesar yang ditambah oleh tumbuhan asli tahunan dan tumbuhan kacangan pada pertumbuhan adalah saat perkembangan reproduksi.
2.3 Reduksi Nitrat Menjadi Ammonium





Reaksi kedua dari proses reduksi nitrat adalah pengubahan nitrit menjadi NH4. Nitrit yang ada di sitosol diangkut ke dalam kloroplas di daun atau ke dalam proplastid di akar.
 Tahapan reduksi nitrit menjadi ammonium adalah sebagai berikut
(Kimball John W., 1983) :
·         Di daun, reduksi NO2 menjadi NH4 memerlukan enam elektron yang diambil dari H2O pada sistem pengangkutan elektron non siklik, pada kloroplas selama pengangkutan elektron ini, cahaya mendorong pengangkutan elektron dari H2O ke ferodksin (Fd).
Reaksinya adalah sebagai berikut :
3H2O  +   6Fd   +  cahaya ------------ 15 O2  +  6H   +   6Fd
·         Kemudian ferodoksin tereduksi memberikan 6 elektron yang digunakan untuk mereduksi NO2 menjadi NH4, reaksinya sebagai berikut, :
NO2  +   6Fd (Fe  ) + 8H  --------- NH4   +   6Fd (Fe   ) + H2O
·         Sehingga keseluruhan proses reduksi nitrit menjadi amonia adalah sebagai berikut:
NO2  +  3H2O  +  2H  + cahaya  ------- NH4  + 1,5 O2   +  2H2O
2.5 Perubahan Ammonium Menjadi Senyawa Organik
Ketersediaan NH4 yang berasal dari ( Ahmad Rukaesih, 2004):
§  Penyerapan langsung dari tanah
§  Penambatan fiksasi N2 oleh mikroorganisme
§  Reduksi
Amonium tidak pernah ditemukan tertimbun di suatu tempat tertentu dalam tubuh tumbuhan karena bersifat racun. Amonium  dapat menghambat pembentukan ATP di kloroplas maupun mitokondria karena  bertindak sebagai  pemecah senyawa reaksi. Tahapan pengubahan amonium menjadi bahan organik adalah sebagai berikut (Ahmad Rukaesih.2004) :
Ø  Semua NH4 diubah menjadi gugus amida dari glutamin. Pengubahan ini akan membentuk asam glutamat, asam aspartat, dan asparagin. Glutamin dibentuk dengan penambahan satu gugus NH2 dan NH4 ke gugus karboksil terjauh dari karbon alfa asam glutamat. Enzim yang diperlukan adalah glutamin sintase. Hidrolisis ATP menjadi ADP dan Pi yang sangat penting mendorong reaksi lebih lanjut (reaksi 1)
Ø  Enzim glutamat sintase mengangkut gugus amida dari glutamin ke karbon karboksil asam alfa ketoglutamat, sehingga terbentuk dua molekul asam glutamat. Proses ini membutuhkan feredoksin yang mampu menyumbang 2 elektron yaitu feredoksin di kloroplas dan NADH atau NADPH di proplastid sel-sel non fotosintesis (reaksi 2).
Ø  Satu asam glutamat  yang dihasilkan diperlukan untuk mempertahankan reaksi (1), glutamat yang lain dapat diubah secara langsung menjadi protein, klorofil, asam nukleat dan sebagainya.
Ø  Selain membentuk glutamat, glutamin dapat menyumbangkan gugus amidanya ke asam aspartat untuk membentuk asparagin. Reaksi ini membutuhkan enzim asparagin sintase. Energi untuk mendorong reaksi diperoleh dari hidrolisis ATP menjadi AMP dan PPi (reaksi 4).
Ø  Nitrogen dalam aspartat dapat berasal dari glutamat, dan 4 karbonnya  mungkin berasal dari axsam oksaloasetat. Oksaloasetat dibentuk dari PEP-karboksilase.
Glutamin menjadi bentuk penyimpan nitrogen utama  pada banyak tumbuhan. Glutamin banyak terdapat pada organ-organ penyimpan seperti umbi kentang, akar bit, gula, wortel dan lobak. Sementara aspartat banyak terdapat pada tanaman kacang-kacangan. Pada daun dewasa, glutamin sering dibentuk dari asam glutamat dan NH4 yang dihasilkan ketika perombakan protein mulai meningkat. Glutamin kemudian diangkut melalui floem ke daun yang lebih muda atau ke akar, bunga, biji, atau buah. Akhirnya glutamin dapat bergabung langsung ke protein pada semua sel dalam bentuk salah satu dari asam amino.
BAB III
PEMBAHASAN
Nitrogen adalah unsur yang diperlukan untuk membentuk senyawa penting di dalam sel, termasuk protein, DNA dan RNA.  Tanaman harus mengekstraksi kebutuhan nitrogennya dari dalam tanah.  Sumber nitrogen yang terdapat dalam tanah, makin lama makin tidak mencukupi kebutuhan tanaman, sehingga perlu diberikan  pupuk sintetik yang merupakan sumber nitrogen untuk mempertinggi produksi.  Keinginan menaikkan produksi tanaman untuk mencukupi kebutuhan pangan, berakibat diperlukannya pupuk dalam jumlah yang banyak.  Industri pupuk yang ada belum dapat memenuhi kebutuhan pupuk yang semakin meningkat.  Untuk itu perlu dicari pupuk nitrogen alternatif dan rekayasa gen hijau kelihatannya dapat memberikan harapan untuk memenuhi kebutuhan pupuk di masa yang akan datang.
Udara yang menyelubungi bumi mengandung gas nitrogen sebanyak 80 %, sebahagian besar dalam bentuk N2 yang tidak dapat dimanfaatkan.  Tanaman dan kebanyakan mikroba tidak mempunyai cara untuk mengikat nitrogen menjadi senyawa dalam selnya.  Tanaman dan mikroba umumnya mendapatkan nitrogen dari senyawa seperti ammonium (NH4+) dan nitrat (NO3-).  Untuk memanfaatkan nitrogen dalam bentuk gas, pakar bioteknologi memusatkan perhatiannya pada hubungan antara tanaman dengan jenis mikroba tertentu yang  dapat menambat nitrogen dari udara dan menyusun atom nitrogen kedalam molekul ammonium, nitrat, atau senyawa lain yang dapat digunakan oleh tumbuhan.
Tanaman kacang-kacangan  seperti buncis, kedelai, akarnya mempunyai bintil-bintil berisi bakteri yang mampu menambat nitrogen udara, sehingga nitrogen tanah yang telah diserap tanaman dapat diganti.   Simbiosis antara tanaman dan bakteri saling menguntungkan untuk kedua pihak.  Bakteri mendapatkan zat hara yang kaya energi dari tanaman inang sedangkan tanaman inang mendapatkan senyawa nitrogen dari bakteri untuk melangsungkan kehidupannya.
Bakteri penambat nitrogen yang terdapat didalam akar kacang-kacangan adalah jenis bakteri Rhizobium.  Bakteri ini  masuk melalui rambut-rambut akar dan menetap dalam akar tersebut dan membentuk bintil pada akar yang bersifat khas pada kacang-kacangan.  Belum diketahui sepenuhnya bagaimana rhizobium masuk melalui rambut-rambut akar, terus ke dalam badan akar dan selanjutnya membentuk bintil-bintil akar.
Untuk menambat nitrogen, bakteri ini menggunakan enzim nitrogenase, dimana enzim ini akan menambat gas nitrogen di udara dan merubahnya menjadi gas amoniak.  Gen yang mengatur proses penambatan ini adalah gen nif (Singkatan nitrogen-fixation).  Gen-gen nif ini berbentuk suatu rantai, tidak terpencar kedalam  sejumlah DNA yang sangat besar yang menyusun kromosom bakteri, tetapi semuanya terkelompok dalam suatu daerah.  Hal ini memudahkan untuk memotong bagian untaian DNA yang sesuai dari kromoson Rhizobium dan menyisipkanya ke dalam mikroorganisme lain.  Dengan rekayasa genetik telah berhasil ditransfer gen nif dari bakteri Rhizobium kedalam  bakteri Escherechia coli, sehingga E. coli mampu untuk menambat nitrogen.  Dalam percobaan ini tidak menggunakan gen Rhizobium, tetapi gen nif yang berasal dari Klebsiella pneumoniae, yang merupakan bakteri tanah yang hidup bebas pada tanaman inang.  Bakteri ini mempunyai lebih kurang 17 gen nif dan gen nif ini dapat ditransfer ke bakteri lain.  Fenomena ini memberi harapan di masa yang akan datang untuk mentransfer gen-gen tadi  ke dalam gen bakteri yang terdapat diperakaran gandum dan padi-padian yang diketahui tidak dapat menambat nitrogen.

















BAB IV
KESIMPULAN

Nitrogen adalah unsur yang diperlukan untuk membentuk senyawa penting di dalam sel, termasuk protein, DNA dan RNA.  Tanaman harus mengekstraksi kebutuhan nitrogennya dari dalam tanah.  Sumber nitrogen yang terdapat dalam tanah, makin lama makin tidak mencukupi kebutuhan tanaman, sehingga perlu diberikan  pupuk sintetik yang merupakan sumber nitrogen untuk mempertinggi produksi. Untuk menambat nitrogen, bakteri ini menggunakan enzim nitrogenase, dimana enzim ini akan menambat gas nitrogen di udara dan merubahnya menjadi gas amoniak.  Gen yang mengatur proses penambatan ini adalah gen nif (Singkatan nitrogen-fixation).  Gen-gen nif ini berbentuk suatu rantai, tidak terpencar kedalam  sejumlah DNA yang sangat besar yang menyusun kromosom bakteri, tetapi semuanya terkelompok dalam suatu daerah.  Hal ini memudahkan untuk memotong bagian untaian DNA yang sesuai dari kromoson Rhizobium dan menyisipkanya ke dalam mikroorganisme lain. 
















DAFTAR PUSTAKA

Champbell, Reece – Mitchell, 1999, Biologi Edisi Kelima (Terjemahan), Erlangga, Jakarta.
Dwidjoseputro,
198,  Ekologi Manusia dan Lingkunghannya, Erlangga, Jakarta.
Dwidjoseputro, D. 1998, Pengantar Fisiologi, Tumbuhan, Gramedia, Jakarta.
John W. Kimball, 1983, Biologi, Erlangga, Jakarta.
Rukaesih Ahmad, 2004, Kimia Lingkungan, Erlangga, Jakarta.
Sasmitamihardja, Dardjat. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Proyek Penidikan Tenaga Akademik, Direktorat Jendral Pendidikan Tinggi, Departemen Pendidikan dan kebudayaan.




0 komentar: