MAKALAH RHIZOBIUM

A.      Pengertian Rhizobium sp.

Rhizobium  adalah basil yang gram negatif yang merupakan penghuni biasa didalam tanah. Rhizobium adalah bakteri yang bersifat aerob, bentuk batang, koloninya berwarna putih berbentuk sirkular, merupakan penambat nitrogen yang hidup di dalam tanah dan berasosiasi simbiotik dengan sel akar legume leguminoceae atau disebut juga facebeae merupakan tanaman berbunga yang dikenal sebagai keluarga kacang kacangan. Bakteri ini masuk melalui bulu-bulu akar tanaman berbuah polongan dan menyebabkan jaraingan agar tumbuh berlebih-lebihan hingga menjadi kutil-kutil. Bakteri ini hidup dalam sel-sel akar dan memperoleh makanannya dari sel-sel tersebut. Biasanya beberapa spesies  Actinomycetes  kedapatan bersama-sama dengan Rhizobium sp. dalam satu sel.

Morfologi Rhizobium dikenal sebagai bakteroid.  Rhizobium menginfeksi akar leguminoceae melalui ujung-ujung bulu akar yang tidak berselulose, karena bakteri Rhizobium tidak dapat menghidrolisis selulose. Rhizobium yang tumbuh dalam bintil akar leguminoceae mengambil nitrogen langsung dari udara dengan aktifitas bersama sel tanaman dan bakteri, nitrogen itu disusun menjadi senyawaan nitrogen seperti asam-asam amino dan polipeptida yang ditemukan dalam tumbuh-tumbuhan, bakteri dan tanak disekitarnya. Baik bakteri maupun legum tidak dapat menambat nitrogen secara mandiri, bila Rhizobium tidak ada dan nitrogen tidak terdapat dalam tanah legum tersebut akan mati. Bakteri Rhizobium hidup dengan menginfeksi akar tanaman legum dan berasosiasi dengan tanaman tersebut, dengan menambat nitrogen.

 

Gambar 1. Rhizobium

Bakteri nitrogen yang hidup bersimbiosis dengan tanaman polong-polongan yaitu Rhizobium leguminosarum, yang hidup dalam akar membentuk nodul atau bintil-bintil akar. Bakteri nitrogen adalah bakteri yang mampu mengikat nitrogen bebas dari udara dan mengubahnya menjadi suatu senyawa yang dapat diserap oleh tumbuhan. Berkat kemampuannya mengikat nitrogen di udara, bakteri-bakteri tersebut berpengaruh terhadap nilai ekonomi tanah pertanian. Kelompok bakteri ini ada yang hidup bebas maupun simbiosis. Bakteri nitrogen yang hidup bebas yaitu  Azotobacter chroococcum, Clostridium pasteurianum, dan Rhodospirillum rubrum. Tumbuhan yang bersimbiosis dengan Rhizobiumbanyak digunakan sebagai pupuk hijau seperti Crotalaria, Tephrosia, dan Indigofera. Akar tanaman polong-polongan tersebut menyediakan karbohidrat dan senyawa lain bagi bakteri melalui kemampuannya mengikat nitrogen bagi akar. Jika bakteri dipisahkan dari inangnya (akar), maka tidak dapat mengikat nitrogen sama sekali atau hanya dapat mengikat nitrogen sedikit sekali. Bintil-bintil akar melepaskan senyawa nitrogen organik ke dalam tanah tempat tanaman polong hidup. Dengan demikian terjadi penambahan nitrogen yang dapat menambah kesuburan tanah.

B.     Bakteri Rhizobium sp dan Daur Hidupnya

Sumber utama nitrogen adalah nitrogen bebas (N2) yang terdapat di atmosfir, yang takarannya mencapai 78% volume, dan sumber lainnya yang ada di kulit bumi dan perairan. Nitrogen juga terdapat dalam bentuk yang kompleks, tetapi hal ini tidak begitu besar sebab sifatnya yang mudah larut dalam air.

Pada umumnya derivat nitrogen sangat penting bagi kebutuhan dasar nutrisi, tetapi dalam kenyataannya substansi nitrogen adalah hal yang menarik sebagai polutan di lingkungan. Terjadinya perubahan global di lingkungan oleh adanya interaksi antara nitrogen oksida dengan ozon di zona atmosfir. Juga adanya perlakuan pemupukan (fertilization treatment) yang berlebihan dapat mempengaruhi air tanah (soil water), sehingga dapat mempengaruhi kondisi air minum bagi manusia.

Bentuk atau komponen N di atmosfir dapat berbentuk ammonia (NH3), molekul nitrogen (N2), dinitrit oksida (N2O), nitrogen oksida (NO), nitrogen dioksida (NO2), asam nitrit (HNO2), asam nitrat (HNO3), basa amino (R3-N) dan lain-lain dalam bentuk proksisilnitri. Dalam telaah kesuburan tanah proses pengubahan nitrogen dapat dilakukan dengan berbagai cara, yaitu mineralisasi senyawa nitrogen komplek, amonifikasi, nitrifikasi, denitrifikasi, dan volatilisasi ammonium.

Sejumlah organisme mampu melakukan fiksasi N dan N-bebas akan berasosiasi dengan tumbuhan. Senyawa N-amonium dan N-nitrat yang dimanfaatkan oleh tumbuhan akan diteruskan ke hewan dan manusia dan kembali memasuki sistem lingkungan melalui sisa-sisa jasad renik. Proses fiksasi memerlukan energi yang besar, dan enzim (nitrogenase) bekerja dan didukung oleh oksigen yang cukup. Kedua faktor ini sangat penting dalam memindahkan N-bebas dan sedikit simbiosis oleh organisme.

Nitrogenase mengandung protein besi-belerang dan besi-molibdenum, dan mereduksi nitrogen dengan koordinasi dan transfer elektron dan proton secara kooperatif, dengan menggunakan MgATP sebagai sumber energi. Karena pentingnya reaksi ini, usaha-usaha untuk mengklarifikasi struktur nitrogenase dan mengembangkan katalis artifisial untuk fiksasi nitrogen telah dilakukan secara kontinyu selama beberapa tahun. Baru-baru ini, struktur pusat aktif nitrogenase yang disebut dengan kofaktor besi-molibdenum telah ditentukan dengan analisis kristal tunggal dengan sinar-X. Nitrogen organic diubah menjadi mineral N-amonium oleh mikroorganisasi dan beberapa hewan yang dapat memproduksi mineral tersebut seperti : protozoa, nematoda, dan cacing tanah. Serangga tanah, cacing tanah, jamur, bakteri dan aktinbimesetes merupakan biang penting tahap pertama penguraian senyawa N-organik dalam bahan organic dan senyawa N-kompleks lainnya. Semua mikroorganisme mampu melakukan fiksasi nitrogen, dan berasosiasi dengan N-bebas yang berasal dari tumbuhan. Nitrogen dari proses fiksasi merupakan sesuatu yang penting dan ekonomis yang dilakukan oleh bakteri genus Rhizobium dengan tumbuhan Leguminosa termasuk Trifollum spp, Gylicene max (soybean), Viciafaba (brand bean), Vigna sinensis (cow-pea), Piscera sativam (chick-pea), dan Medicago sativa (lucerna).

Bakteri dalam genus Rhizobium merupakan bakteri gram negatif, berbentuk bulat memanjang, yang secara normal mampu memfiksasi nitrogen dari atmosfer. Umumnya bakteri ini ditemukan pada nodul akar tanaman leguminosae.

Rhizobium berasal dari dua kata yaitu Rhizo yang artinya akar dan bios yang berarti hidup.Rhizobium adalah bakteri yang bersifat aerob, bentuk batang, koloninya berwarna putih berbentuk sirkulasi, merupakan penghambat nitrogen yang hidup di dalam tanah dan berasosiasi simbiotik dengan sel akar legume, bersifat host spesifik satu spesies Rhizobium cenderung membentuk nodul akar pada satu spesies tanaman legume saja. Bakteri Rhizobium adalah organotrof, aerob, tidak berspora, pleomorf, gram negatif dan berbentuk batang. Bakteri rhizobium mudah tumbuh dalam medium pembiakan organik khususnya yang mengandung ragi atau kentang. Pada suhu kamar dan pH 7,0 – 7,2.

Genus-genus bakteri yang dapat mengikat nitrogen di udara ialah Azotobacter, Clostridium dan Rhodospirilium. Juga alga biru Nostoc dan Anabaena dikenal sebagai pengikat nitrogen. Dan adanya genus bakteri yang mampu mengikat nitrogen bebas, akan tetapi hanya dalam dalam hidup simbiosis dengan tanaman suku Legminosae. Genus bakteri tersebut ialah Rhizobium, yang akan dibahas pada makalah ini. Rhizobium(yang terkenal ialah Rhizobium leguminosorum) adalah basil Gram negatif yang merupakan penghuni biasa di dalam tanah. Bakteri ini masuk melalui bulu-bulu akar tanaman berbuah polongan dan menyebabkan jaringan tumbuh berlebihan hingga terjadi bintil-bintil. Bakteri ini hidup didalam sel akar dan memperoleh makanannya dari sel tersebut. Biasanya beberapa spesies Actinomycetes terdapat bersama-sama denganRhizobium dalam satu sel.

Senyawa nitrogen yang dibentuk oleh Rhizoium cuku untuk memenuhi kebutuhan hospes, bahkan ada kelebihan yang dapat dimanfaatkan tanaman lain. Taman tampak lebih segar jika sekitarnya ada tanaman dari suku Leguminosae.

            Legum berbintil menyumbang cukup banyak dalam hal jumlah nitrogen terfiksasi ke dalam biosfer. Tumbuhan legum diklasifikasikan  menadi 3 subfamili besar dari famili Leguminoseae: Caesalinodiae, Mimosoideae dan Papilionoideae. Tidak semua legum memilki bintil dalam sistem perakarannya dan diketahui pula bahwa beberapa bentuk pohon tidak memiliki bintil sama sekali. Hampir 10-12% Leguminoseae telah dieriksa  hingga saat ini mengenai  bintil akarnya, dari jumlah itu diketahui bahwa 10% dari Mimosoidaeae, 65% dari Caesalpinoideae dan 6% dari Papilinoideae tidak memiliki bintil akar.. Bakteri-bakteri yang termasuk dalam genus Rhizobium hidup bebas dalam tanah dan dalam perakaran tumbuh-tumbuhan legum maupun bukan legum. Walaupun demikian, bakteri Rhizobium dapat bersimbiosis hanya dengan tumbuh-tumbuhan bukan legum, dengan menginfeksi akarnya dan membentuk bintil akar didalamnya. Pada simbiosis dalam bintil akar legum, legumnya merupakan mitra yang lebih besar sedangkan Rhizobium adalah partner yang lebih kecil, sering disebut “mikrosimbion”.

Apabila bintil menua setelah suatu periode fiksasi nitrogen, mulai terjadi pembususkan jaringan dengan membebaskan bentuk aktif Rhizobium ke dalam tanah yang biasanya berfungsi sebagai sumber inokulum bagi tumbuh-tumbuhan budi daya berikutnya dari spesies legum tertetu. Bakteri pembentuk bintil terdapat dalam tanah dan dalam perakaran legum dan bukan legum. Tidak ada medium pilihan yang telah diramu untuk memisahkan rhizobium dari tanah. Metode yang dipakai untuk menaksir rhizobium dalam tanah dengan metode jumlah yang palng mungkin, ialah kecambah yang ditumuhkan secara aseptik diinokulasi dengan suspensi encer sampel tanah dan kemudian dilanjutkan dengan pengamatan pembentukan bintil diikuti dengan analisis hasil secara statistik. Tanpa leum, populasi rhizobium dalam tanah akan meurun. Walaupun demikian, diketahui bahwa rhizobium dapat lestari selama 19 sampai 45 tahun walaupun rhizobium tidak dapat membentuk spora (Subba, 1994:153).

Rhizobium lipii dan R. japonicum diketahui secara koparatif resisten tehadap temperatur tanah yang tinggi tidak seperti R. trifolii dan R. meliloti. Meskipun temperaturnya tinggi, rhizobium tropis dapat membentuk bintil pada Acacia, Lotus, dan Psorales dengan beradaptasi ada rentangan temperaturnya. Rhizobium lebih mudah terangsang dalam rizosfer legum daripada  dalam rizosfer bukan legum. Suatu legum tertentu cenderung untuk menggalakkan perkembangbiakan bakteri yang mampu menginfeksinya lebih banyak daripada bakteri-bakteri lainnya. Legum mengekskresikan sejumlah besar substansi ke dalam rizosfer, terutama gula, asam amino dan vitamin seperti misanya biotin da asam pantotenat walaupun jarang juga tiamin. Biji-biji legum menghasilkan antibiotik yang dapat berdifusi secara aktif terhadap bakteri bintil.

Mikroorganisme tanah seperti bakteri, fungi, actinomycetes juga berpengaruh merangsang atau menghambat aktivitas rhizobium, misalnya kegagalan membentuk bintil di bagian tertentu akibat adanya mikroorganisme antagonistik terhadap rhizobium di dalam tanah. Keasaman tanah dapat menjadi salah satu faktor yang menyebabkan berkrangnya populasi rhizobium dalam tanah. Penetralan tanah dengan kalsium hidroksida atau kalsium karonat mengembalikan kondisi menjadi menguntungkan bagi pekembangbiakan rhizobium. Temperatur mempempengaruhi pertumbuhan maupun kelestarian rhizobium. Fungisida, herbisida dan pelindung tanaman yang lain mungkin terbukti beracun bagi rhizobium dan mengurangi inokulum dalam tanah. Kerentanan rhizobium terhadap bahan-bahan kimia ini berbeda antar spesies yang berbeda.

C.  Aplikasi Rhizobium sp. dalam Peningkatan Produktivitas Pertanian

1.      Mikrobiologi Pertanian

Mikrobiologi pertanian adalah ilmu yang mempelajari tentang peranan mikroba dalam bidang pertanian. Mikrobiologi Pertanian merupakan penggunaan Mikrobiologi untuk tujuan memecahkan masalah-masalah praktis di bidang pertanian. Dengan demikian dapat dirumuskan tugas dari Mikrobiologi Pertanian adalah mempelajari dan memanfaatkan mikrobia sebaik mungkin guna meningkatkan produksi pertanian baik kuantitas maupun kualitas dan menekan kemungkinan kehilangan produksi karena berbagai sebab.

            Bidang pertanian juga mempunyai peran dalam penambatan nitrogen, mikororganisme tersebut adalah (baktero fotosintesis, Azotobacter, Clostridium dan Rhizobium). Proses penambahan utama terdiri atas dua reaksi yang terpisah, yaitu

1) pembentukan reduktan,

2) pengikatan gas nitrogen.

            ATP diperlukan untuk reaksi pertama yang elektronnya diteruskandari feredoksin terduksi ke reduktan yang hinggga kini belum diketahui paada reaksi kedua nitrogen ditambatkan pada protein (nitrogenase) yang mengandung molibdenum, besi dan sulfur, diperlukan untuk pemanfaatan kembali senyawa-senyawa sulfur untuk pertumbuhan tanaman. Pembentukan H2S dari penguraian protein dapat diselesaikan oleh berbagai bakteri heterotrof. Dikarenakan pada dasarnya semua protein mengandung sistein dan metionin – asam amino yang mengandung sulfur – penguraian protein yang lengkap melepaskan sulfur sebagai sulfied. Beberapa kelompok mikroorganisme yang melaksanakan daun sulfur adalah kelompok bakteri yang berbentuk benang yang melayang.

Bakteri nitrifikasi adalah bakteri-bakteri tertentu yang mampu menyusun senyawa nitrat dari amoniak yang berlangsung secara aerob di dalam tanah. Nitrifikasi terdiri atas dua tahap yaitu:

·         Oksidasi amoniak menjadi nitrit oleh bakteri nitrit. Proses ini dinamakan nitritasi.

Reaksi nitritasi

·         Oksidasi senyawa nitrit menjadi nitrat oleh bakteri nitrat. Prosesnya dinamakan nitratasi.

Reaksi nitratasi

            Dalam bidang pertanian, nitrifikasi sangat menguntungkan karena menghasilkan senyawa yang diperlukan oleh tanaman yaitu nitrat. Tetapi sebaliknya di dalam air yang disediakan untuk sumber air minum, nitrat yang berlebihan tidak baik karena akan menyebabkan pertumbuhan ganggang di permukaan air menjadi berlimpah.

Pemanfaatan Mikrobia dalam Produksi Pertanian dilakukan Melalui:

1.      Pemeliharaan dan peningkatan kesuburan tanah dengan memanfaatkan mikrobia yang berperan dalam siklus Nitrogen (mikrobia penambat nitrogen, mikrobia amonifikasi, nitrifikasi, dan denitrifikasi), Fosfor (mikrobia pelarut fosfat), Sulfur (Mikrobia pengoksidasi sulfur), dan Logam-logam (Fe, Cu, Mn, dan Al),

2.      Pemeliharaan kesehatan tanah dengan memanfaatkan mikrobia penekan organisma pengganggu tanaman (OPT),

3.      Pemulihan kesehatan tanah dengan memanfaatkan mikrobia pendekomposisi / penyerap senyawa-senyawa toksik terhadap mahluk hidup (Bioremediasi),

4.      Pemacuan pertumbuhan tanaman dengan memanfaatkan mikrobia penghasil fitohormon.

2.      Pengaruh dan Penerapan Bakteri  Rhizobium sp.  terhadap Mikrobiologi Pertanian

Pada dunia pertanian bakteri rhizobium sp mengikat unsur nitrogen dari lingkungan sekitar dan menularkan ke tumbuhan, tetapi bagian akar dan juga pada bagian  tanah pada suatu tanaman. Kebanyakan  rhizobium sp menularkan pada tanaman yang berbiji : contohnya saja akar pada tanaman kedelai. Pada tanaman kedelai tersebut, bakteri rhizobium sp menempel pada bintil akar. Dan itu membuat tanaman tersebut tumbuh subur dan untuk melangsungkan hidupnya karena tanaman tersebut telah terinfeksi oleh bakteri Rhizobium sp.

Tumbuhan yang bersimbiosis dengan Rhizobium banyak digunakan sebagai pupuk hijau seperti Crotalaria, Tephrosia, dan Indigofera. Akar tanaman polong-polongan tersebut menyediakan karbohidrat dan senyawa lain bagi bakteri melalui kemampuannya mengikat nitrogen bagi akar. Jika bakteri dipisahkan dari inangnya (akar), maka tidak dapat mengikat nitrogen sama sekali atau hanya dapat mengikat nitrogen sedikit sekali. Bintil-bintil akar melepaskan senyawa nitrogen organik ke dalam tanah tempat tanaman polong hidup. Dengan demikian terjadi penambahan nitrogen yang dapat menambah kesuburan tanah.

D. Penambatan Nitrogen oleh Rhizobium

            Kurang lebih 80% dari udara di atmosfer adalah gas nitrogen (N₂). Namun N₂ tidak dapat digunakan secara langsung oleh sebagian besar organisme. Kebanyakan organisme menggunakan nitrogen dalam bentuk NH₃ sebagai penyusun asam amino, protein, dan asam nukleat. Fiksasi nitrogen merupakan proses yang mengubah N₂ menjadi NH₃ yang kemudian akan digunakan secara biologi. Proses ini dapat terjadi secara alamiah oleh mikroba (Lindemann & Glover, 1998). Mikroba yang fungsi utamanya sebagai penyedia unsur nitrogen melalui penambatan nitrogen atmosfer dapat dibedakan ke dalam dua kelompok yaitu mikroba yang hidup bebas (free-living microbes), artinya bekerja secara non-simbiotik atau tidak memiliki asosiasi spesifik dengan tanaman tertentu, dan mikroba yang melakukan hubungan simbiotik dengan tanaman tertentu (Yuwono, 2006). Salah satu contoh yang saat ini sudah banyak diteliti adalah hubungan simbiotik Rhizobium dengan tanaman legum. Rhizobium merupakan bakteri gram negatif, bersifat aerob, tidak membentuk spora, berbentuk batang dengan ukuran sekitar 0,5-0,9 μm. Bakteri ini termasuk famili Rhizobiaceae. Bakteri ini banyak terdapat di daerah perakaran (rizosfer) tanaman legum dan membentuk hubungan simbiotik dengan inang khusus (Yuwono, 2006).

            Rhizobium merupakan simbion fakultatif, dapat hidup sebagai komponen normal dari mikroflora tanah dalam keadaan tidak ada tanaman inang, tetapi tetap hidup bebas sebagai heterotrof tergantung kehadiran akar tanaman inang. Populasi Rhizobium pada rhizosfer tanaman legum biasa mencapai 10⁶ sel/gram atau lebih (Richards, 1987). Di tanah, bakteri ini hidup bebas dan motil, memperoleh nutrisi dari sisa organisme yang telah mati. Rhizobium yang hidup bebas tidak dapat memfiksasi nitrogen dan punya bentuk yang berbeda dari bakteri lain yang ditemukan pada bintil akar tanaman (Burdas, 2002). Menurut Suprapto (1999), ada beberapa faktor yang mempengaruhi pertumbuhan Rhizobium, antara lain: pH tanah, suhu, sinar matahari, dan unsur hara tanah. Menurut Martani & Margino (2005), kebanyakan Rhizobium tumbuh optimum pada pH netral. Reaksi optimum bagi pertumbuhan dan perkembangan Rhizobium pada pH 5,5-7,0 dengan batas kecepatan reaksi pada pH 3,2-5,0 pada keadaan asam, dan 9,0-10,0 pada keadaan alkali. Meskipun begitu ada beberapa strain Rhizobium yang toleran masam. Pada strain ini pertumbuhannya terlihat lebih luas dan mempunyai lendir yang lebih banyak (Elfiati et al., 2006).             Suhu tanah juga sangat mempengaruhi pertumbuhan bakteri ini. Zahran (1999), menyatakan bahwa sebagian besar Rhizobium memiliki temperatur optimum antara 28-31^oC dan umumnya tidak dapat tumbuh pada 37^oC. Temperatur pembatas bagi pertumbuhan bakteri adalah 0-50^oC dan temperatur titik kematian pada 60^oC-62^oC (Sutedjo et al., 1991). Rhizobium yang efektif pada bintil akar mampu memenuhi seluruh atau sebagian kebutuhan N bagi tanaman. Berdasarkan kemampuan tersebut Rhizobium memiliki andil yang cukup besar dalam peningkatan produktivitas pertanian terutama kacang-kacangan (Arimurti et al., 2000). Dalam jaringan bintil akar bakteri tersebut memfiksasi nitrogen dan mengubahnya menjadi ammonium yang selanjutnya dimanfaatkan oleh tanaman. Hal ini menyebabkan kondisi pertumbuhan tanaman berbintil akar lebih baik dibandingkan tanpa bintil akar (Martani & Margino, 2005).

Spesifisitas Nodulasi Rhizobium

            Bakteri Rhizobium hanya dapat bersimbiosis dengan tumbuhan legum dengan menginfeksi akarnya dan membentuk bintil akar di dalamnya (Rao, 1994). Dalam banyak kasus pemberian inokulan Rhizobium indigenous terkadang tidak efektif pada tanaman yang diperkenalkan (Richards, 1987). Prinsip pengelompokan inokulasi silang didasarkan pada kemampuan isolat Rhizobium untuk membentuk bintil akar pada genus terbatas dari spesies legum yang satu sama lain berkerabat dekat. Semua Rhizobium yang dapat membentuk bintil akar pada perakaran tipe legum tertentu secara kolektif dimasukkan dalam satu spesies (Rao, 1994).

            Beberapa tingkat spesifisitas dalam nodulasi dan legum dapat disusun dalam beberapa kelompok, anggota dari salah satu grup biasanya membentuk nodul dengan legum yang diberikan tetapi kemampuannya untuk memfiksasi N adalah suatu fungsi dari keduanya yaitu tanaman inang dan bakteri itu sendiri (Richards, 1987). Tidak semua jenis tanaman kacangan yang diuji sejauh ini telah membentuk nodul, kira-kira sekitar 10% dari jenisnya telah diperiksa. Genus Rhizobium yang termasuk famili Rhizobiaceae terdiri dari beberapa spesies legum tapi tidak dengan yang lain. R. leguminosarum misalnya, mampu membentuk nodul yang efektif pada akar Pisum sativum, Vicia dan Lithyrus, tapi tidak pada Trifolium, Medicago sativa dan banyak legum lainnya. R. trifolii membentuk nodul pada berbagai jenis clover tapi tidak pada Pisum sativum, bean dan lainnya (Tabel 2.1). Kelompok dari jenis tanaman yang berbeda yang mungkin nodul dengan jenis Rhizobium yang sama disebut cross-inoculation groups (Mulder & Woldendorp, 1969).

Mekanisme Pembentukan Bintil Akar

            Simbiosis Rhizobium dengan tanaman legum dicirikan oleh pembentukan bintil akar pada tanaman inang (Gambar 2.2) . Pembentukan bintil akar diawali dengan sekresi produk metabolisme tanaman ke daerah perakaran (nod factors) yang menstimulasi pertumbuhan bakteri, berupa liposakarida (Burdas, 2002). Eksudat akar yang dihasilkan tanaman legum tersebut memberikan efek yang menguntungkan untuk pembelahan Rhizobium di tanah (Mulder & Woldendorp, 1969).

Gambar 2.2 Bintil akar P. javanica

            Nodulasi dan fiksasi nitrogen tergantung pada kerjasama dari faktor-faktor yang berbeda yaitu kehadiran strain Rhizobium yang efektif pada sel akar, peningkatan jumlah sel Rhizobium di rizosfer, infeksi akar oleh bakteri, pertumbuhan, dan aktivitas Rhizobium itu sendiri (Mulder & Woldendorp, 1969). Pelekatan Rhizobium pada rambut akar juga dapat terjadi karena pada permukaan sel Rhizobium terdapat suatu protein pelekat yang disebut rikodesin. Senyawa ini adalah suatu protein pengikat kalsium yang berfungsi dalam pengikatan kompleks kalsium pada permukaan rambut akar (Yuwono, 2006). Menurut Yuwono (2006), secara umum pembentukan bintil akar pada tanaman legum terjadi melalui beberapa tahapan:

1. Pengenalan pasangan sesuai antara tanaman dengan bakteri yang diikuti oleh pelekatan bakteri Rhizobium pada permukaan rambut akar tanaman.

2. Invasi rambut akar oleh bakteri melalui pembentukan benang-benang infeksi (infection thread).

3. Perjalanan bakteri ke akar utama melalui benang-benang infeksi.

4. Pembentukan sel-sel bakteri yang mengalami deformasi, yang disebut sebagai bakteroid, di dalam sel akar tanaman.

5. Pembelahan sel tanaman dan bakteri sehingga terbentuk bintil akar.

Mekanisme Penambatan Nitrogen pada Bintil Akar

            Peran utama Rhizobium adalah memfiksasi nitrogen dengan adanya aktivitas nitrogenase. Tinggi rendahnya aktivitas nitrogenase menentukan banyak sedikitnya pasokan ammonium yang diberikan Rhizobium kepada tanaman (Martani & Margino, 2005). Aktivitas nitrogenase Rhizobium ditentukan oleh 2 jenis enzim yaitu enzim dinitrogenase reduktase dan dinitrogenase. Dinitrogenase reduktase dengan kofaktor protein Fe berperan sebagai penerima elektron untuk selanjutnya diteruskan ke protein MoFe, sedangkan enzim dinitrogenase yang memiliki protein MoFe berperan dalam pengikatan N₂(Hughes, 1996 dalam Martani & Margino, 2005). Richards (1964) menyederhanakan reaksi penambatan nitrogen pada bintil akar legum dalam persamaan sebagai berikut:

N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 Mg-ATP 2NH3 + H2 +16 Mg-ADP + 16 Pi

            Menurut Arimurti (2000), kemampuan Rhizobium dalam menambat nitrogen dari udara dipengaruhi oleh besarnya bintil akar dan jumlah bintil akar. Semakin besar bintil akar atau semakin banyak bintil akar yang terbentuk, semakin besar nitrogen yang ditambat. Semakin aktif nitrogenase semakin banyak pasokan nitrogen bagi tanaman, sehingga dapat memperbaiki pertumbuhan tanaman (Martani & Margino, 2005). Jumlah N ₂yang dapat difiksasi oleh tanaman legum sangat bervariasi, tergantung pada jenis tanaman legum, kultivar, jenis bakteri dan tempat tumbuh bakteri tersebut dan terutama pH tanah (Islami & Utomo, 1995).

            Efisiensi dan efektivitas dari suatu strain Rhizobium pada bintil akar dapat diamati dari warna kemerahan yang tampak pada bintil akar (Richards, 1987). meninggalkan sejumlah nitrogen untuk tanaman berikutnya. Rhizobium mampu mencukupi 80% kebutuhan nitrogen tanaman legum dan meningkatkan produksi antara 10-25%. Tanggapan tanaman untuk memfiksasi nitrogen dari udara tergantung pada kondisi medium tumbuh dan efektivitas populasi asli (Sutanto, 2002 dalam Rahmawati, 2005).

Pemanfaatan Rhizobium sebagai Biofertilizer

            Lahan yang ditanami dengan tanaman legum terkadang masih membutuhkan inokulasi tambahan Rhizobium. Bagaimanapun juga, inokulasi pada tanaman tidak selalu dapat berkompetisi dengan baik dengan mikroba alami tanah atau terhadap kondisi tanah yang kurang mendukung pertumbuhan dari strain yang ditambahkan (Ladha et al., 1988). Kehadiran mikroba alami yang yang tidak efektif dalam jumlah yang besar dapat mengganggu keberhasilan praktek inokulasi. Pada kondisi yang kurang menguntungkan seperti yang terjadi di daerah bertanah masam di Sumatera jumlah dari Rhizobium alami lebih rendah atau tidak ada sama sekali (Waluyo et al., 2005). Secara umum inokulasi dilakukan dengan memberikan biakan Rhizobium ke dalam tanah agar bakteri berasosiasi dengan tanaman mengikat N₂ bebas dari udara. Seringkali tanah-tanah bekas tanaman legum baik yang diberi inokulasi maupun tanpa tambahan inokulasi dapat digunakan sebagai sumber inokulan (Suharjo, 2001).       Praktik pemberian kultur Rhizobium yang disiapkan secara artifisial ke biji legum sebelum menyebarkannya dapat juga dianggap sebagai inokulasi legum (Rao, 1994). Inokulan padat dari material seperti kompos, arang dan vermiculite sudah banyak digunakan sebagai medium pembawa dalam inokulasi legum. Beberapa medium pembawa memiliki kapasitas memegang kelembaban yang tinggi, menyediakan nutrisi untuk pertumbuhan Rhizobium dan mendukung daya tahan Rhizobium selama pendistribusian inokulan kepada petani dan setelah inokulasi pada biji (Materon & Weaver, 1984).

            Dalam penyiapan inokulasi legum, umumnya digunakan tanah gambut yang digiling halus dan dinetralkan sebagai medium pembawa. Gambut dapat diartikan sebagai tanah organik yang tertimbun secara alami dalam keadaan basah berlebihan, bersifat tidak mampat dan atau hanya sedikit mengalami perombakan (Noortasiah, 2001). Tanah gambut sebagai pembawa memiliki keuntungan-keuntungan dibandingkan agar atau tanah. Selain memiliki kapasitas memegang kelembaban yang tinggi dan kandungan materi organik yang tinggi yang sangat penting untuk kehidupan naungan kultur bakteri yang lebih baik, tanah gambut meningkatkan kelestarian sel-sel Rhizobium pada kulit biji, terutama di dalam kondisi tanah yang kering (Rao, 1994). Kompos Tandan Kosong Sawit (TKS) merupakan kompos yang terbuat dari tandan kosong kelapa sawit yang dicacah kemudian disiram dengan limbah kelapa sawit cair dan dibiarkan untuk beberapa waktu.

            Proses pengomposannya sendiri bersifat aerobik dan tanpa memerlukan mikroorganisme tambahan dari luar (Ispandi & Munip, 2005). Kompos masak memiliki perbandingan C/N sebesar 15 (Tabel 2.2) dengan standar rasio C/N yang efektif berkisar antara 30: 1 hingga 40:1. Kandungan hara kompos juga dapat diperkaya dengan unsur-unsur tertentu sesuai dengan kebutuhan tanaman dan diharapkan dapat meningkatkan daya hidup Rhizobium.

Daftar Pustaka

Anonymous, 2010. bakteri-menguntungkan. http://www.anneahira.com/. Diakses 10 desember 2010

Anonymous,2009. klasifikasi-mikroba-klasifikasi-dan-peranan-mikroba-dalam-kehidupan.  http://zaifbio.wordpress.com Diakses 10 desember 2010

Anonymous, 2008. probiotik-pengganti-antibiotik-dalam.html http://yudij.blogspot.com. Diakses 9 desember 2010

Sumber: http://desainwebsite.net/pendidikan/aktivitas-rhizobium-pada-leguminoceae#ixzz1od0PsvM